События от поглощения фотона до высвобождения медиатора

Зрение. Строение глаза

Зрительная система различает и интерпретирует световые (оптические) стимулы. Эффективные световые стимулы для позвоночных – 400-750 нм., это диапазон волн видимого света.

Строение глаза

Стенка глаза состоит из 3 оболочек.

Наружная опорная оболочка включает прозрачную роговицу, конъюнктиву и непрозрачную склеру.

Средняя (сосудистая) оболочка содержит радужную оболочку и сосудистую оболочку. В радужной оболочке находятся мышцы, регулирующие диаметр зрачка.

Внутренняя оболочка (сетчатка) содержит палочки и колбочки, выстилающие внутреннюю поверхность глаза за исключением слепого пятна – места выхода зрительного нерва. Наиболее высокая острота зрения в центре сетчатки (желтом пятне), в этой области световому пучку не приходится преодолевать слой других клеток, рецепторные клетки находятся «открыто», плотность колбочек достигает 200 000 на мм², что повышает вероятность фотона быть пойманным. Также в области сетчатки находится пигментный эпителий, он препятствует рассеиванию света (рассеивание снижает четкость изображения и участвует в регенерации родопсина).

Строение сетчатки

В самом глубоком от поверхности слое, на максимальном удалении от проникающего в глаз света, расположены палочки и колбочки, которые отвечают за ночное и дневное зрение соответственно. Они соединены с биполярными клетками, которые соединяются с ганглиозными клетками, а последние образуют волокна зрительного нерва. Также есть клетки, образующие латеральные соединения клеток одного уровня друг с другом, это горизонтальные и амакриновые.

Только амакриновые и ганглиозные клетки способны отвечать потенциалом действия, остальные клетки отвечают только локальным ответом переменной амплитуды.

События от поглощения фотона до высвобождения медиатора

Зрительные пигменты находятся в палочках и колбочках. Молекула зрительного пигмента состоит из 2 компонентов: белковой (опсин) и хромофора (ретиналь). При поглощении одного фотона ретиналь переходит из 11-цис (изначальную) в транс-конфигурацию. Белковая часть также претерпевает изменения, образуя важный далее для нас продукт – метародопсин II. Регенерация пигмента после его распада фотонами происходит медленно, для этого ретиналь из фоторецептора транспортируется в пигментный эпителий. Регенерация молекулы занимает несколько минут. Палочки с родопсином и пигменты трех типов колбочек (с максимумами поглощения в красной, зеленой и синей) отличаются друг от друга лишь несколькими аминокислотами в составе, ретинальная часть та же

В темноте в наружных сегментах палочек и колбочек протекает постоянный входящий натриевый деполяризующий ток. Гиперполяризация фоторецептора при действии света обусловлена закрытием этих каналов…

Детально: при облучении образуется метародопсин II, он воздействует на G-белок трансдуцин, что приводит к замене связанной с G-белком молекулы ГДФ на ГТФ. Это активирует a-субъединицу G-белка, которая отсоединяется и активирует в примембранной области фосфодиэстеразу – фермент, гидролизующий цГМФ. Концентрация цГМФ падает, становится меньше открытых каналов (просто свойство каналов такое, что при высокой концентрации цГМФ катионный каналы поддерживаются открытыми), что и приводит к гиперполяризации и снижению выделения медиатора.

В фоторецепции идет очень сильное усиление, обусловленное двумя факторами (энергии фотона явно недостаточно для проведения всех этих процессов):

1 – молекула метародопсина II активирует много a-субъединиц G-белка

2 – каждая a-субъединица активирует одну молекулу фосфодиэстеразы, которая уже расщепляет много цГМФ

** Электрическая связь с помощью щелевых контактов между фоторецепторами обеспечивает дополнительный сглаживающий эффект, уменьшающий фоновый шум и повышающий передачу сигналов на одиночные кванты.