Лимитирующие факторы

Впервые на значение лимитирующих факторов указал не­мецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он устано­вил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фак­тора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные ком­поненты в целом представляют собой уравновешенную систему и только какое-то вещество, например фосфор, содер­жится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые мине­ральные вещества, очень полезные при оптимальном содер­жании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими фак­торами следует называть такие факторы, которые ограничива­ют развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного дей­ствия всех факторов жизни растений, включая сюда темпера­туру, влажность, освещенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях отно­сятся и к другим факторам. Например, действие отрицатель­ных температур усиливается ветром и высокой влажностью воз­духа, но, с другой стороны, высокая влажность ослабляет дей­ствие высоких температур, и т. д. Но несмотря на взаимовлия­ние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из фак­торов жизни не может быть заменен другим. Например, нель­зя действие влажности (воды) заменить действием углекисло­го газа или солнечного света, и т. д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или ко­личественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ря­да факторов, уровень которых может оказаться близким к пре­делам переносимого данным организмом. Эти два предела называют пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюст­рировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5°С до +25°С, т. е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Организ­мы, для жизни которых требуются условия, ограниченные уз­ким диапазоном толерантности по величине температуры, на­зывают стенотермными («стено» — узкий), а способных жить в широком диапазоне температур — эвритермными («эври» — широкий) (рис. 2.2).

Рис. 2.2. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных и эвритермных организмов (по Ф. Руттнеру, 1953)

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздей­ствия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят: организм стенобионтен по отно­шению к влажности, или эврибионтен к климатическим фак­торам, и т. п. Организмы, эврибионтные к основным клима­тическим факторам, наиболее широко распространены на Зем­ле.

Диапазон толерантности организма не остается постоян­ным — он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организ­ма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Зна­чит, и характер действия экологических факторов при опреде­ленных условиях может меняться, т. е. он может быть, а мо­жет и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (мик­росреду). Здесь возникает своебразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже — на видовом уровне.

Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида-эврибионта, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в дан­ном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, экотип, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных условиях организмы зависят от состоя­ния критических физических факторов, от содержания необхо­димых веществ и от диапазона толерантности самих организ­мов к этим и другим компонентам среды.

Лекция 10,11