Роль структурных элементов экосистемы в ее функционировании

Особенности потока энергии и биогенных элементов в экосистемах определяют продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты (от лат. producentis — производящий, создающий) представлены автотрофными организмами, которые в зависимости от источников энергии, используемых на синтез органических веществ в клетке, разделяются на две группы: фототрофы и хемотрофы.

К фототрофам относятся наземные зеленые растения, водоросли, фототрофные бактерии, способные к осуществлению фотосинтеза. Наиболее важное значение в производстве органического вещества на планете принадлежит наземным зеленым растениям, использую­щим солнечную энергию за счет реакции фотосинтеза.

С химической точки зрения процесс фотосинтеза включает фик­сацию части солнечного света в виде потенциальной, или «связан­ной», энергии.

У зеленых растений вода окисляется с высвобождением газооб­разного кислорода, а диоксид углерода восстанавливается до углево­дов (СН₂О)_n с высвобождением воды. У высших растений имеются различные биохимические пути восстановления СО₂, что имеет важ­ное значение и в экологии: с этим связаны физиологические и мор­фологические особенности растений, их распространение, приспособ­ленность к различным условиям среды обитания и продуктивность.

Большинство растений фиксируют СО₂ по С₃-пентофосфатному пути, или циклу Кальвина. Часть растений восстанавливает диоксид углеро­да по циклу С₄-дикарбоновых кислот. Эти растения имеют и специфи­ческое морфологическое отличие: в обкладке проводящих пучков (вокруг жилок листа) у них имеются крупные хлоропласты.

Цианобактерии, подобно высшим растениям и водорослям, выде­ляют при фотосинтезе молекулярный кислород.

В глобальном плане вклад фототрофных микроорганизмов в син­тез органического вещества невелик. Но они могут жить в условиях, неблагоприятных для большинства зеленых растений, и играют важ­ную роль в круговороте некоторых веществ. Например, зеленые и пурпурные серобактерии играют значительную роль в круговороте серы. Фототрофные микроорганизмы встречаются в осадках или водах — там, куда практически не проникает свет. Бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных водах.

Хемотрофы — микроорганизмы, ассимилирующие органические соединения путем хемосинтеза. Процесс синтеза органического ве­щества осуществляется за счет энергии, получаемой путем окисле­ния аммиака, сероводорода и других веществ. К хемосинтезирующим организмам относятся серобактерии (например, виды Thiobacillus, окисляющие сероводород), нитрифицирующие бактерии (виды родов Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, превращающие аммиак в нит­риты, а затем в нитраты), и др. Хемотрофы играют небольшую роль в первичном продуцировании органического вещества, но они имеют важное значение в круговороте химических элементов на планете.

Для функционирования экосистемы не менее важное значение имеет не только синтез органического вещества, но и его разложе­ние, которое осуществляется гетеротрофами.

Гетеротрофные организмы — организмы, использующие в ка­честве энергии и источника питания органические вещества, синтези­рованные другими организмами. К ним относятся все животные, гри­бы, большинство бактерий и бесхлорофильные наземные растения и водоросли. В экосистемах гетеротрофные организмы разделяют на консументы и редуценты.

Консументы (от лат. consume — потребляю) — потребители орга­нического вещества, произведенного автотрофами. Подразделяются на консументов первого порядка (растительноядные животные), вто­рого, третьего и т.д. (хищники).

Редуценты (от лат. reducentis — возвращающий, восстанавливаю­щий) — организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и подвергающие его минерализации до более или менее простых сое­динений, которые затем используются продуцентами. К редуцентам¹ относятся главным образом бактерии и грибы. В зависимости от того, какие организмы разлагают органическое вещество и в каких услови­ях, выделяют два процесса: дыхание (аэробное и анаэробное) и бро­жение.

Аэробное дыхание протекает в присутствии атмосферного кисло­рода, который служит акцептором электронов (окислителем).

Аэробное дыхание можно сравнить с процессом, обратным фото­синтезу, то есть оно направлено на разложение синтезированного ор­ганического вещества до углекислого газа и воды с высвобождением энергии. С помощью этого процесса высшие растения и многие виды животных получают энергию для поддержания жизнедеятельности и построения новых клеток собственного организма. Однако процесс аэробного дыхания может идти не до конца, и в результате такого незавершенного дыхания образуются органические соединения, со­держащие некоторое количество энергии, которая в дальнейшем мо­жет быть использована другими организмами.

Анаэробное, или бескислородное, дыхание происходит при отсут­ствии в окружающей среде свободного кислорода. Оно протекает зна­чительно медленнее, чем аэробное, и при этом выделяется значи­тельно меньше энергии с единицы субстрата. К анаэробному дыханию приспособлены денитрифицирующие бактерии, некоторые кишечные паразиты, большинство гетеротрофных почвенных микро­организмов. Окислителем (акцептором электронов) служит не кисло­род, а другое органическое и неорганическое соединение.

Анаэробное дыхание служит основой жизнедеятельности главным образом сапрофитов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простей­шие), хотя этот процесс может встречаться и в некоторых тканях высших растений. Например, метановые бактерии разлагают органи­ческие соединения, образуя метан (СН₄) путем восстановления орга­нического углерода.

Брожение — процесс анаэробного ферментативного расщепления органического вещества различными микроорганизмами, при кото­ром высвободившаяся энергия используется для биосинтеза различ­ных жизненно важных аминокислот, белков. При брожении окисляе­мое органическое соединение само служит окислителем (акцептором электронов).

Примером брожения являются процессы, протекающие с участием дрожжей. Они имеют практическую ценность для человека, участвуют в процессах почвообразования (разложение растительных остатков).

Многие группы бактерий способны и к аэробному, и к анаэробно­му дыханию, но конечные продукты этих двух реакций различны и ко­личество высвобождающейся энергии при анаэробном дыхании зна­чительно меньше.

Несмотря на то что анаэробные сапрофаги играют малозаметную роль в сообществе, они важны для экосистемы, так как только они способны к дыханию в лишенных света бескислородных слоях почвы и подводных осадков. Они перехватывают энергию и вещества, кото­рые затем диффундируют вверх и становятся доступными для аэробов.

Восстановленные неорганические и органические соединения, синтезированные микроорганизмами в анаэробных условиях, служат запасом углерода для фиксирования энергии в процессе фотосинте­за. Позже в аэробных условиях эти восстановленные соединения ис­пользуются как субстрат аэробными хемолитотрофами и гетеротро­фами. Следовательно, анаэробные и аэробные организмы тесно вза­имосвязаны и функционально дополняют друг друга.

По видовому разнообразию гетеротрофы значительно превосходят автотрофов и могут существовать в самых разнообразных условиях. В совокупности гетеротрофы способны разлагать все вещества, син­тезируемые автотрофами, в том числе и многие соединения, синтези­рованные человеком с помощью различных технологий. Их роль в био­сфере заключается в разложении синтезированного органического вещества до более простых соединений, благодаря чему поддерживается круговорот химических элементов в природе.

Общей чертой всех экосистем является взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов. Организмы, участвующие различных процессах круговорота, разделены в пространстве: автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе, да проникает солнечный свет, гетеротрофные — в нижнем ярусе, г, в почвах и осадках накапливаются органические вещества.

Следует отметить, что основные функции компонентов экосистем частично не совпадают по времени. Это обусловлено тем, что между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами существует определенный временной разрыв. Например, основной процесс в пологе леса — фотосинтез. После синтеза органического вещества лишь небольшая е часть немедленно и непосредственно используется самими растениям растительноядными животными и паразитами, питающимися растениям Большая же часть синтезированного органического вещества в виде листьев, древесины, семян не подвергается немедленному потреблению и постепенно переходит в подстилку и почву, вследствие чего разуется обособленная гетеротрофная среда. Накопленное таким образом органическое вещество может быть использовано в зависимо от условий через многие недели, месяцы, годы или даже тысячелетия как, например, горючие ископаемые.

Для функционирования любой экосистемы необходимы следующие компоненты: солнечная и другие виды энергии, вода, элементы питания (органические и неорганические соединения), которые содержатся в почвах, донных осадках и воде, автотрофные и гетеротрофные организмы, образующие биотические пищевые цепи. Функционирование наземных и водных экосистем сходно, но их составляющие не одинаковы.

Живые и неживые части экосистем тесно сплетены между собой в единый комплекс. Большая часть биогенных элементов (углерод, азот, фосфор и др.) и органических соединений образуют постоянный поток между живым и неживым. Однако есть соединения, которые присущи только одному из этих состояний. Например, АТФ (аденозитрифосфат) — вещество, содержащее большое количество энергии встречается только в живых клетках. Такие важнейшие биологические соединения, как, например, ДНК, которая представляет собой генетический материал клеток, и хлорофиллы, встречаются внутри и вне клеток, но свои жизненные функции сохраняют только в живых клетках.

Лекция 7

Биологическая регуляция геохимической среды: гипотеза Геи

Отдельные организмы сами приспосабливаются к физической среде (а своей совместной деятельностью в экосистеме приспосаблива­ют и геохимическую среду к своим биологическим потребностям. Следовательно, сообщества организмов и среда их обитания разви­ваются как единое целое.

Резкие отличия условий существования организмов на Земле от условий на других планетах Солнечной системы связаны с различ­ным составом их атмосфер и забуференностью физической среды, что получило отражение в гипотезе Геи (Гея — древнегреческая бо­гиня Земли). Согласно этой гипотезе организмы, особенно микроор­ганизмы, вместе с физической средой образуют сложную систему ре­гуляции, поддерживающую на Земле условия, благоприятные для жизни (Lovelock, 1979). Известно, что абиотическая среда (физичес­кие факторы) влияют на деятельность организмов, которые в свою очередь оказывают регулирующее действие на абиотическую среду. Организмы постоянно воздействуют на физическую и химическую природу инертных веществ, отдавая в среду новые соединения и ис­точники энергии. Например, растения, освоившие песчаные дюны, образуют почву, которая резко отличается от исходного субстрата. Таких примеров можно привести множество. Организмы контролиру­ют даже состав нашей атмосферы.

Гипотеза Геи выдвинута физиком, инженером и изобретателем Джеймсом Лавелоком и микробиологом Лини Маргулис. Они пришли к выводу, что состав атмосферы Земли с ее уникально высоким со­держанием кислорода и низким содержанием диоксида углерода, а также умеренные температурные условия и окислительно-восстано­вительные процессы на поверхности нельзя объяснить без учета ак­тивности ранних форм жизни. Она проявилась в координированной деятельности растений и микроорганизмов, благодаря которой сгла­живаются колебания физических факторов. Например, при разложе­нии белковых соединений выделяется аммиак, который поддерживает в почве оптимальное значение рН. При отсутствии аммиака реакция почвенного раствора была бы очень кислой и многие виды организ­мов не могли бы жить в таких условиях.

Сравнение состава атмосферы Земли с гипотетической ее атмос­ферой, на которой отсутствовала бы жизнь, а также с атмосферой Марса и Венеры, на которых живые организмы не контролируют физическую среду, не подтверждает представления о том, что атмосфера, благоприятная для жизни, возникла при случайном физического взаимодействии (табл. 2).

Таблица

Состав атмосферы (%) и температурные условия (°С) на Марсе, Венере, Земле и гипотетической Земле без жизни (по Lovelock, 1979)

Вероятно, живые организмы играли основную роль в приспособле­нии для жизни геохимической среды. Лавелок и Маргулис рассматри­вают сложную сеть микроорганизмов «коричневого пояса» как тонкую регулирующую систему, поддерживающую жизнь на Земле. Однако, несмотря на то, что многие исследователи не отрицают значительной влияния организмов на биосферу, до настоящего времени не найден механизм, чтобы проверить эту гипотезу.

Интенсивнее других организмов изменяет физические условия среды для удовлетворения своих потребностей человек. Уничтожаются биотические компоненты, необходимые для существования жизни, нарушаются глобальные равновесия. В то же время человек как гете­ротрофный и фаготрофный организм, находящийся на вершине пира­миды сложных пищевых цепей, несмотря на созданные им техничес­кие средства и технологии, зависит от природной среды. Огромные города, служащие исключительно удовлетворению потребностей чело­века — это паразиты биосферы. Причем чем крупнее и благоустро­еннее город, тем больше ресурсов и энергии требуется ему от окру­жающей среды и, значит, тем большая вероятность нанесения ей ущерба.

Гипотеза Геи указывает на важность изучения и сохранения регулирующих механизмов, которые позволяют биосфере приспособиться к некоторому количеству загрязнений, не сосредоточенных в одной точке. Человек должен стремиться снизить уровень загрязнения и тем самым сохранить целостность и крупномасштабность буферной системы жизнеобеспечения.

В книге Ю. Одума «Экология» (1986) на примере меднорудных разработок в Копперхилле (США, штат Теннеси) показано, к каким последствиям привело катастрофическое снижение численности растительных организмов, уничтоженных дымом плавильных печей. Почва, лишенная растительности, подверглась воздействию эрозионных про­цессов. В округе исчез лес, на восстановление которого потребова­лись значительные затраты времени и средств.

Нерациональное использование общих природных ресурсов, кото­рыми может пользоваться каждый, неизбежно приведет к их пере­расходу, что может оказать отрицательное влияние на состояние при­родной среды и условия существования живых организмов.

Глобальная продукция и распад

В биосфере постоянно протекают противоположно направленные процессы: синтез и разложение органического вещества, которые тесно взаимосвязаны и взаимообусловлены.

Ежегодно на Земле фотосинтезирующие организмы образуют примерно 100-150 млрд. т сухого органического вещества. За этот пери­од времени примерно такое же его количество расходуется на дыха­ние организмами. Незначительная часть органического вещества за большой геологический период времени (600 млн. - 1 млрд. лет) не расходовалась на дыхание и не разлагалась, а сохранялась частично или полностью в анаэробных условиях. Существует предположение, что такое преобладание синтеза органического вещества над разложением стало основной причиной связывания СО₂, уменьшения его содержания з атмосфере и соответственно накопления кислорода. Это сделало возможным возникновение и существование высших форм жизни. По мнению ученых, примерно 300 млн. лет назад наблюдался особенно большой избыток органического вещества, что привело к образованию горючих ископаемых. Примерно за последние 60 млн. лет за счет вулка­нической активности, выветривания горных пород, осадкообразования, поступления солнечной энергии и синтеза органических соединений образовалось сбалансированное состояние в соотношение СО₂и О₂.

Высказывается мнение, что с флуктуациями содержания СО₂ в ат­мосфере, вероятно, связано изменение климата (периоды похолода­ния и потепления). За последние полвека в результате промышлен­ной и сельскохозяйственной деятельности заметно повысилось содер­жание СО₂ в атмосфере, что может стать причиной глобального потепления.

Однако в природе невозможен только синтез органического ве­щества, иначе все химические элементы со временем сконцентриро­вались бы в живых организмах и жизнь на Земле прекратилась бы. Параллельно синтезу идет непрерывный процесс разложения органи­ческого вещества.

Основное количество отмерших растений и животных разлагают гетеротрофные микроорганизмы, или сапрофаги. Такое разложение явля­ется результатом процессов питания бактерий и грибов. Оно осущес­твляется вследствие преобразования энергии внутри организмов и пе­редачи ее между собой. Этот процесс необходим для поддержания жизни: при его прекращении биогенные элементы остались бы связанны­ми в мертвых растительных остатках и недоступными для автотрофов.

Следует отметить, что ни один из видов организмов не может пол­ностью разложить органическое вещество. В биосфере имеется зна­чительное количество видов деструкторов (разрушителей органичес­кого вещества), каждый из которых осуществляет разложение на оп­ределенном этапе.

Скорость разложения различных компонентов растений и животных неодинакова. Быстро разлагаются жиры, сахара и белки, медленно — растительная клетчатка, лигнин, хитин, волосы и кости животных.

Обязательный компонент всех экосистем — гумус, который разла­гается крайне медленно. Выделяют три стадии его разложения:

– размельчение детрита в результате физического и биологического воздействий, высвобождение растворенного органического вещества;

– сравнительно быстрое образование гумуса и высвобождение сапрофитами дополнительного количества растворимых органических веществ;

– более медленная минерализация гумуса.

Медленные темпы разложения гумуса — один из факторов, обусловливающих его накопление вследствие разложения органических остатков.

Основной функцией процесса разложения считается минерализа­ция органического вещества, что служит одним из источников снаб­жения растений биогенными элементами. Кроме того, разложившие­ся растительные остатки могут оказывать влияние — ингибирующее или стимулирующее — на рост других организмов экосистемы.

Разложение органических веществ — длительный и сложный про­цесс, контролирующий некоторые важные функции экосистемы:

– возвращение в круговорот элементов питания, связанных в мер­твом органическом веществе;

– образование хелатных комплексов с элементами питания;

– возвращение в экосистему элементов питания и энергии;

– производство пищи для последовательного ряда в детритной пи­щевой цепи;

– производство вторичных метаболитов ингибирующего, стимули­рующего и регуляторного действия;

– преобразование инертных неорганических веществ земной по­верхности, что приводит к образованию почвы;

– поддержание состава атмосферы, пригодного для жизни аэробов.

Для биосферы в целом важнейшее значение имеет отставание пол­ной гетеротрофной утилизации и разложения продуктов автотрофного метаболизма от процессов их создания, что обусловило накопление в недрах горючих ископаемых, а в атмосфере — кислорода. В связи с этим серьезную озабоченность должна вызывать деятельность челове­ка, которая значительно ускоряет процессы разложения, а именно:

– сжигание органического вещества, накопленного в горючих ис­копаемых;

– интенсификация сельскохозяйственного производства, ведущая к ускоренной минерализации органического вещества почвы;

– сведение лесов и сжигание древесины.

В результате в виде углекислого газа высвобождается углерод, ра­нее закрепленный в горючих ископаемых, почве и древесине. Обра­зование значительного количества СО₂ может привести к непредска­зуемым последствиям и резко изменить условия обитания всего жи­вого на Земле.

Близкий по содержанию смысл вкладывается в термин биогеоценоз, введен­ный в литературу В.Н Сукачевым несколько позднее, чем экосистема – в 1942г. По­нятие биогеоценоз применяют обычно только к сухопутным природным системам, где обязательно в качестве основного звена присутствует растительный покров (фитоценоз).

По Сукачеву биогеоценоз– это совокупность на известном протяже­нии земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горных по­род, растительности, животного мира, микроорганизмов) имеющая свою особую природу взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип об­мена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы, представляющая собой внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и развитии. Исходя из этого, каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой, но не каждая экосистема может быть отнесена к рангу биогеоценоза. Например, разлагающийся труп животного или загнивающий ствол дерева относятся к рангу экосистем, но не биогеоценозов.

Другими словами, с энергетической точки зрения любой биогеоценоз практически бессмертен, поскольку присутствующие в нем, как в системе, организмы постоянно поставляют необходимую для круговорота веществ энергию в результа­те фотосинтеза. Экосистема же, если она не включает растительное звено, существует только до тех пор, пока организмы, ее составляющие, не израсходуют всю энергию, содержащуюся в мертвом органическом субстрате.

Лекция 8