Функциональное значение особенностей морфологической организации дендритов и аксонов в деятельности нейрона

Число отростков у нейронов различно, но по строению и выполняемой функции их делят на два типа. Одни – короткие, сильно ветвящиеся отростки, которые называются дендритами (от dendro – дерево, ветвь). Нервная клетка несет на себе от одного до множества дендритов. Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов. Ребенок рождается с ограниченным числом дендритов (межнейронных связей) и увеличение массы мозга, которое происходит на этапах постнатального развития, реализуется за счет увеличения массы дендритов и глиальных элементов.

Дендриты образуют дендритическую зону, представляющую главное рецепторное поле нейрона, обеспечивающее конвергентную систему сбора информации, которая к ним поступает или через синапсы других нейронов (мультиполярные нейроны), или прямо из среды (чувствительные нейроны).

Для дендритов мультиполярных нейронов характерным является наличие на их поверхности тонких шипикообразных отростков длиной до 2-3 мкм. Шипики являются местом синаптического контакта дендритов. Шипики не встречаются в месте отхода дендритов из перикариона. Шипиками наиболее богаты клетки Пуркинье в мозжечке, пирамидные клетки мозговой коры (остальные клетки в коре имеют мало шипиков). На поверхности разветвления дендрита клетки Пуркинье шипики располагаются более равномерно, чем в пирамидных нейронах коры. На 10 мкм поверхности здесь приходится около 15 шипиков; всего в одной клетке Пуркинье находится около 40000 шипиков, поверхность дендритов, включая отростки шипиков, составляет около 220000 мкм2 .

Другим типом отростков нервных клеток являются аксоны. Аксон в нейроне один, и представляет собой более или менее длинный отросток, ветвящийся только на дальнем от сомы конце. Эти ветвления аксона называются аксонными терминалями (окончаниями). Место нейрона, от которого начинается аксон, имеет особое функциональное значение и называется аксонным холмиком. Аксонным холмиком генерируется потенциал действия – специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. Функцией же аксона является проведение нервного импульса к аксонным терминалям. По ходу аксона могут образовываться его ответвления – коллатерали. В месте отхождения коллатерали (бифуркации) импульс «дублируется» и распространяется как по основному ходу аксона так и по коллатерали.

Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом – миелином. Миелинезацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической – Шванновские клетки, являющиеся разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинезации не подвергается область аксонного холмика и терминали аксона. Цитоплазма глиальной клетки выдавливается из межмембранного пространства в процессе «обертывания». Таким образом, миелиновая оболочка аксона состоит из плотно упакованных, перемежающихся липидных и белковых мембранных слоев. Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы – перехваты Ранвье. Ширина такого перехвата от 0.5 до 2.5 мкм. Функция перехватов Ранвье – быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки – проводящие пути. В подобном проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов. Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинезированных аксонов, образуют белое вещество мозга. В сером же веществе мозга локализуются тела клеток, дендриты и не миелинезированные части аксонов.

В пределах центральной нервной системы каждая терминаль аксона оканчивается на дендрите, теле или аксоне других нейронов. Контакты между клетками подразделяются в зависимости от того, чем они образованы. Контакт, образуемый аксоном на дендрите, называется аксо-дендритным; аксоном на теле клетки, называется аксо-соматическим; между двумя аксонами – аксо-аксональным; между двумя дендритами – дендро-дендритный.

Синапс

С этимологической точки зрения термин «синапс» означает соединение между двумя клетками. Но в нейробиологии это обозначение применяется только для межклеточных соединений, при которых осуществляется перенос специфической нервной информации. В этом смысле его впервые употребил Шеррингтон, определивший синапсы как специализированные контакты, через которые осуществляется поляризованная передача из нейрона возбуждающих или тормозящих влияний на другой клеточный элемент.

Очевидно, что передача нервной информации может осуществляться не только прямо, через специализированные межклеточные контакты, но и в тех случаях, когда обе клетки более или менее удалены друг от друга: перенос происходит при посредстве жидкостей тела (крови, тканевой жидкости, ликвора).

Естабле (1966) определяет синапсы как “все функциональные соединения между мембранами двух клеток, из которых обе или, по крайней мере, одна является нейроном”. Несмотря на то, что это широкое определение охватывает все известные до сих пор способы передачи нервной информации, в последнее время преобладает стремление различать две группы связей, которые называют “синаптической” и “несинаптической” иннервацией. Синаптическая иннервация осуществляется через специализированные синаптические контакты, электрические и химические. Неспецифическая иннервация, например, в периферической вегетативной системе или при феномене нейросекреции происходит путем гуморального переноса информации при посредстве жидкостей тела.

Структура синапсов

По анатомическому строению все синаптические образования подразделяются на электрические и химические синапсы. Оба способа синаптической передачи имеются и в нервной системе беспозвоночных, и у позвоночных, тем не менее, у высших организмов преобладает химический способ передачи информации. Там, где необходима быстрая передача возбуждения, выгоднее электрические синапсы: здесь не бывает синаптической задержки, и электрическая передача проходит большей частью в обоих направлениях, что особенно удобно для одновременного возбуждения нескольких участвующих в процессе нейронов.

Совокупность синаптических контактов данного нейрона называют синаптическим спектром, который можно разделить на афферентный синаптический спектр (т.е. все синапсы, идущие от других нейронов и находящиеся на рецепторной поверхности данного нейрона) и на эфферентный синаптический спектр (т.е. все синапсы, которые данный нейрон сам образует на других нейронах). На поверхности одного нейрона может находиться несколько единиц или несколько тысяч синапсов. Так, 1 г коры морской свинки содержит около 4х1011 синапсов, в мозгу человека содержится около 1018 синапсов.

Электрический синапс по своей ультраструктуре отличается от химического синапса в особенности своей симметричностью и тесным контактом обеих мембран. Физиологические и морфологические наблюдения показывают, что суженная синаптическая щель в месте электрического контакта перекрыта тонкими канальцами, делающими возможным быстрое продвижение ионов между нервными клетками. Интересно, что в электрических синапсах часто встречаются синаптические пузырьки, как в пре- , так и в постсинаптических окончаниях, или же с обеих сторон. Предполагают, что в электрическом синапсе, где невозможна химическая передача, пузырьки могут служить для переноса трофических веществ.

Необходимо отметить, что существуют также смешанные синапсы, где электрический контакт занимает только часть площади синапса, тогда как остальная часть обладает морфологическими и функциональными свойствами химического синапса (например, чашеобразные окончания в цилиарном ганглии цыпленка, синапсы в гранулярном слое мозжечка электрических рыб).

У млекопитающих электрические синапсы были описаны пока только в некоторых областях ЦНС, но у низших позвоночных они встречаются часто и образуют здесь аксо-соматические, аксо-дендрические, аксо-аксональные, дендро-дендритические, дендро-соматические и сомато-соматические контакты, делающие возможными одновременное возбуждение соответствующих нейронов.

Химический синапс представляет собой специфический и несимметричный контакт между клеточными мембранами двух нейронов. Эта структура включает как пре -, так и постсинаптический элементы с их синаптическими мембранами. Синаптической мембраной можно назвать всю поверхность отдельного контакта между пре- и постсинаптическим элементом. Часть этой поверхности занимают специализированные зоны контакта. Синаптическую мембрану постсинаптического элемента иногда называют субсинаптической. Большей частью синапсы образуются между окончанием аксона (досинаптический элемент) и рецепторной поверхностью другого нейрона. Но, в сущности, любой участок нейрона может быть как пре-, так и постсинаптическим элементом.

Синапсы с химической передачей включают следующие морфологические компоненты: пресинаптический элемент (окончание), специализированные зоны контакта (синаптические комплексы), постсинаптический элемент, медиаторы, связанные с функцией пресинаптического окончания.

Пресинаптическое окончание характеризуется более или менее значительным расширением по ходу нейрита или на его конце. В литературе его обозначают синонимами: мешок, узелок, пуговка, в случае расположения пресинаптических элементов по ходу нейрита говорят о бутонах. Кроме того, существуют еще обозначения, которые возникли в связи с тем, что под оптическим микроскопом при применении определенной гистологической техники удается различить только некоторые компоненты пресинаптического элемента. В случае наличия нейрофибрилл говорят о кольцевидных, булавовидных или сетевидных окончаниях.

Независимо от формы и расположения все пресинаптические элементы содержат различные количества следующих составных частей:

а) окруженные мембраной пузырьки без осмиофильного содержимого, называемые:

1. агранулярные пузырьки. Они присутствуют во всем пресинаптическом элементе, но характеры их скопления вдоль специализированной зоны контактов синаптической мембраны. Можно различать крупные (500 А0) и более мелкие (400 А0) круглые пузырьки. В отдельных пресинаптических элементах находится смешанная популяция пузырьков, но существует ряд бутонов, в которых преобладает тот или другой тип;

2. мелкие гранулярные пузырьки (500А0) с густым центром, присутствуют в окончаниях моноаминергических нейронов;

3. крупные гранулярные пузырьки (800 - 1000А0);

4. элементарные гранулы находятся в нейросекреторных клетках;

б) большинство пресинаптических элементов содержит, по крайней мере, по одной, но, как правило, очень многочисленные митохондрии;

в) скопление микроволоконец наблюдается в ЦНС только в ничтожном количестве бутонов. В нервной системе имеются области, где микроволоконца в бутонах вообще отсутствуют. В двигательных ядрах спинного мозга и в продолговатом мозге они встречаются сравнительно чаще;

г) другие составные части, такие как цистерны гладкого эндоплазматического ретикулума или комплексные везикулы, принадлежат к постоянному оснащению пресинаптических элементов. Цитосомы в физиологических условиях встречаются лишь изредка, чаще - при патологических состояниях. Гранулы гликогена в бутонах, как и в остальных частях нейрона, находятся у низших позвоночных.

Специализированные зоны контакта занимают только часть синаптической мембраны. Их образуют парамембранозное протеиновое вещество и особая синаптическая щель. Эта морфологическая дифференциация вместе со скоплениями синаптических везикул называется синаптическим комплексом, или активной зоной синапса.

Вдоль площади контакта пресинаптического элемента внутри оболочки сосредоточен осмиофильный материал, который распространяется на определенное расстояние между синаптическими пузырьками, заполняющими это пространство. Эти бугорки расположены гексагонально и соединены между собой узкими хребтами. Полагают, что эти образования могут проводить отдельные пузырьки к мембране, где они опорожняются в синаптическую щель (экзоцитоз).

Синаптическая щель в месте синаптического комплекса несколько шире, чем обычное межклеточное пространство, и более или менее заполнена осмиофильным материалом, который нередко выглядит как микроволоконца, расположенные поперек щели.

Размеры синаптического комплекса по площади различны, в большинстве случаев 0,2-0,5 мкм в поперечнике. На крупных синаптических мембранах часто образуется несколько небольших синаптических комплексов. Иногда наблюдаются кольцевидные или подкововидные образования.

Субсинаптическая мембрана выполнена из гранулярного или филаментозного материала, однако, не такого плотного, как противолежащий пресинаптический участок. Кроме того, наблюдаются существенные различия от синапса к синапсу. Здесь имеются переходы от простого утолщения мембраны, часто дополненной еще одной полоской ламеллярного или глобулярного вида, и до субсинаптической «филаментозной пряжи», функция которой еще не изучена.

Субсинаптическая мембрана с электрофизиологической точки зрения невозбудима и служит только каналом-посредником. Другая ее особенность - это присутствие молекулярных рецепторов различных медиаторов. Медиатор является химическим веществом, осуществляющим передачу информации в химических синапсах.

Типы синапсов

В 1959 году Грэй, работавший в Лондоне, получил данные о наличии в коре полушарий головного мозга двух морфологических типов синапсов. В настоящее время почти единодушно считают, что такое разделение на два типа вполне оправданно, несмотря на то, что имеется множество незначительных вариаций и отклонений от основных типов.

Различительные признаки можно суммировать следующим образом: тип 1 - синаптическая щель примерно 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1-2мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной (т.е. ассиметричное уплотнение двух смежных мембран); тип 2 - синаптическая щель шириной 20 нм. Сравнительно небольшая зона контакта (менее 1мкм в поперечнике), уплотнения мембран выражены умеренно и симметричны.

Во многих отделах мозга синапсы типа 1 ассоциируются с наличием больших сферических везикул (диаметром 30- 60 нм), которые обычно присутствуют в большом количестве. Напротив, синапсы типа 2 характеризуются небольшими (диаметром 10-30нм) везикулами, которые не столь многочисленны и, что важно, принимают различные эллипсовидные и уплощенные формы.

Синапсы типа 1 и 2 характеризуются сравнительно небольшими площадями контакта между нейронами. Это простые синапсы. Они типичны для контактов, образуемых небольшими терминалями, как аксонными, так и дендритными, а также для контактов, образуемых телами нейронов и дендритами, когда эти части нейрона играют роль пресинаптических элементов. Таково большинство синапсов головного мозга. Этим выражен важный принцип организации мозга - выход нейрона распределяется по многим синапсам на множество нейронов, и, наоборот, на одном данном нейроне сходятся синапсы от множества источников. Это существенный фактор, способствующий сложным процессам переработки информации в мозге.

Кроме того, во многих отделах нервной системы имеются гораздо более сложные по структуре синапсы, которые можно квалифицировать как специализированные синапсы Примером из периферической нервной системы являются нервно-мышечные синапсы. Что касается ЦНС, то пример таких синапсов можно найти в сетчатке, где крупные терминали рецепторных клеток образуют контакты с несколькими постсинаптическими нейронами; внутри терминали синаптические везикулы группируются вокруг небольшой плотной полоски.

Терминальные структуры можно описывать с точки зрения их геометрических особенностей. Терминаль может быть небольшой и образовывать единичный синапс на единственной постсинаптической структуре. Такие терминали могут классифицироваться как простые терминали. С другой стороны, может быть крупная терминаль, отличающаяся сложной конфигурацией, которую можно квалифицировать как специализированную. Примером могут служить нервно-мышечные соединения, а также окончания корзинчатых клеток вокруг клеток Пуркинье. Во многих отделах мозга крупные терминали образуют синапсы на нескольких постсинаптических структурах. В качестве примера можно назвать, уже упоминавшиеся выше терминали рецепторных клеток в сетчатке. Другим примером является большая терминальная розетка мшистого волокна в мозжечке, которая образует до 300 синаптических контактов на постсинаптических структурах.

В пределах мозга встречаются всевозможные комбинации синапсов и терминалей. Простые синапсы могут быть образованны любой частью нейрона - терминалью, стволом дендрита или телом клетки. Простые синапсы могут образовываться также специализированными терминалями. Вместе с тем, специализированные синапсы могут быть образованы небольшими терминалями, как в случае шипиковых синапсов гиппокампа. И, наконец, специализированные синапсы могут формироваться специализированными терминалями, как в случае рецепторов сетчатки.

Медиаторы

До 50-х годов ХХ столетия к медиаторам относили две группы низкомолекулярных соединений: амины (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота, глутамат, аспартат, глицин). Позже было показано, что нейропептиды составляют специфическую группу медиаторов, а также могут выступать в качестве нейромодуляторов (веществ, изменяющих величину ответа нейрона на стимул).

В настоящее время известно, что нейрон может синтезировать и выделять несколько нейромедиаторов (сосуществующие медиаторы). Такое представление о химическом кодировании вошло в основу принципа множественности химических синапсов. Нейроны обладают нейромедиаторной пластичностью, т.е. способны менять основной медиатор в процессе развития. Сочетание медиаторов может быть неодинаковым для разных синапсов.

В нервной системе существуют особые нервные клетки – нейросекреторные. К нейросекреторным клеткам относятся клетки, имеющие типичную структурную и функциональную (т.е. способность проводить нервный импульс) нейрональную организацию, а их нейросекреторная функция, связанная с секрецией биологически активных веществ, является их специфической особенностью. Функциональное значение этого механизма состоит в обеспечении регуляторной химической коммуникации, осуществляемой с помощью нейросекретируемых продуктов, между центральной нервной и эндокринной системами.

В процессе эволюции клетки, входящие в состав примитивной нервной системы, специализировались в двух направлениях: обеспечение быстро протекающих процессов, т.е. межнейронное взаимодействие, и обеспечение медленно текущих процессов, связанных с продукцией нейрогормонов, действующих на клетки-мишени на расстоянии. В процессе эволюции из клеток, совмещающих сенсорную, проводниковую и секреторную функции, сформировались специализированные нейроны, в том числе и нейросекреторные. Следовательно, нейросекреторные клетки произошли не от нейрона как такового, а от их общего предшественника – пронейроцита беспозвоночных животных. Эволюция нейросекреторных клеток привела к формированию у них, как и у классических нейронов, способности к процессам синаптического возбуждения и торможения, генерации потенциала действия.

Для млекопитающих характерны мультиполярные нейросекреторные клетки нейронного типа, имеющие до 5 отростков. Такого типа клетки имеются у всех позвоночных, причем они в основном составляют нейросекреторные центры. Между соседними нейросекреторными клетками обнаружены электротонические щелевые контакты, которые, вероятно, обеспечивают синхронизацию работы одинаковых групп клеток в пределах центра.

Аксоны нейросекреторных клеток характеризуются многочисленными расширениями, которые возникают в связи с временным накоплением нейросекрета. Крупные и гигантские расширения называются "телами Геринга". Как правило, в пределах мозга аксоны нейросекреторных клеток лишены миелиновой оболочки. Аксоны нейросекреторных клеток обеспечивают контакты в пределах нейросекреторных областей и связаны с различными отделами головного и спинного мозга.

Одна из основных функций нейросекреторных клеток – это синтез белков и полипептидов и их дальнейшая секреция. В связи с этим в клетках подобного типа чрезвычайно развит белоксинтезирующий аппарат – это гранулярный эндоплазматический ретикулум и полирибосомы; аппарат Гольджи. Сильно развит в нейросекреторных клетках лизосомальный аппарат, особенно в периоды их интенсивной деятельности. Но самым существенным признаком активной деятельности нейросекреторной клетки является количество элементарных нейросекреторных гранул, видимых в электронном микроскопе