Почвенные или эдафические факторы

Почва в широком смысле представляет собой существенную производительную силу. Эдафическая (от греч. edaphos - основание, почва) среда состоит из трех компонентов (сфер): почвы, подпочвы и материнской породы, связанных между собой генетически. В экологическом плане эдафическая среда - целый комплекс условий. Их разделяют на три категории: химические, физические, биотические (последние см. в соответствующем разделе). Указанные факторы взаимосвязаны и в совокупности представляют сложную и весьма подвижную систему.

Почвенный покров Земли, как и растительный, неоднороден. По определению В. Докучаева, почва представляет собой природно-историческое тело. В. Вернадский называет почву "биокосным" телом природы. Нередко 1 м³ почвы может содержать поистине несметное число разнообразных организмов: сотни миллионов микроорганизмов - бактерий, цианобактерий, актиномицетов, грибов, одноклеточных животных; десятки миллионов фотосинтезирующих водорослей - зеленых и желто-зеленых; миллионы нематод, коловраток, тихоходок; сотни тысяч клещей, первично-бескрылых насекомых; десятки червей и моллюсков и т. д.

В. Докучаев впервые установил важную закономерность распределения почв как в зональном, так и в поясном (в горах) аспекте. Однако в пределах зоны, пояса или геологического водосборного района в любой местности и даже в любой точке местности почва неоднородна. Так, почвенный профиль чаще всего дифференцирован на более или менее выраженные генетические горизонты. Физические свойства и химизм, а потому флора и фауна в таких горизонтах могут существенно различаться. Богатство почвы рассматривается как запас в ней элементов питания. Количество питательных веществ в почве в течение вегетационного периода изменяется в довольно значительных пределах.

С хозяйственной точки зрения почвы оцениваются по уровню их плодородия. Почвы, содержащие достаточное количество минеральных элементов, т. е. относительно богатые, в то же время могут быть малоплодородными или неплодородными. Так, заболоченные, болотные и сухие почвы малоплодородны вследствие соответственно избытка и недостатка воды. Чтобы превратить неплодородные почвы в плодородные, необходимо устранить причины их неплодородия или невысокого плодородия.

Уровень плодородия определяется целой суммой эдафических условий - как физических, так и пищевых. Запас органических и минеральных веществ в сочетании с почвенной влагой, воздухом и теплом создает пищевой режим. В целом естественное плодородие почв, например Восточной Европы, возрастает от подзолисто-таежной зоны к черноземам и понижается к полупустынным (см. рис. 17). Искусственное плодородие формируется в процессе производственного использования почв как результат хозяйственной деятельности человека.

Важное значение в жизни почвенной флоры и фауны имеет механический состав почвы; он оказывает влияние не только на растения, но и на почвенных животных, особенно роющих. В зависимости от содержания песчаных и глинистых фракций различают песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые почвы. Оптимальны для большинства растений условия суглинистых или супесчаных почв. Отдельные экологические группы растений приспособлены к произрастанию и на менее благоприятных грунтах. Так, на камнях, скалах, валунах, каменных осыпях и т. д. растут петрофиты, или литофиты (от греч. petros, lithos - камень + phyton). К указанной группе относят в первую очередь некоторые низшие растения - водоросли, цианеи, накипные и листоватые лишайники.

Продукты их метаболизма способствуют разрушению горной породы (биологическое выветривание) и подготавливают условия для поселения литофитов из числа высших растений, как травянистых (камнеломки - Saxifraga, очитки и т. д.), так и древесно-кустарниковых (виды родов можжевельник, сосна, дуб и др.). Упомянутые растения обычно имеют пластичные корневые системы, способные проникать в любые трещины горной породы и закрепляться там. Надземные побеги горных деревьев и кустарников нередко имеют искривленную, карликовую форму, что объясняется как сильными ветрами, так и жесткими водным и тепловым режимами, недостаточной питательностью субстрата. Многие красивоцветущие литофиты используют в цветоводстве и декоративном садоводстве при устройстве альпийских горок - "альпинариев". Для растений - обитателей каменных осыпей (бадан толстолистный - Bergenia crassifolia, копеечник альпийский - Hedysarum alpinum и др.) характерны длинные ползучие корневища и другие адаптации, позволяющие им существовать и на подвижном каменистом грунте.

На песчаных местообитаниях произрастают растения-псаммофиты (от греч. psammos - песок). У многих псаммофитов по мере засыпания песком формируются новые ярусы придаточных корней. Возникающая в результате многоярусность подземных органов закрепляет пески. Подземные органы некоторых видов - пионеров заселения подвижных песков, например пустынного злака - аристиды Карелина (Aristida karelini), бывают в особых покрытиях - тонких футлярах. Данные футляры состоят из мельчайших песчинок, скрепленных выделениями придаточных корней, и служат надежной защитой обнаженных органов от повреждения песчинками, переносимыми ветром.

Огромное экологическое значение в жизни растений и других организмов имеет гумус. Органическое вещество почвы содержит значительное количество химической энергии. Она высвобождается в форме тепла при окислении. Гумус - основной поставщик и резерв элементов корневого питания растений - образуется в результате сложных трансформаций органических остатков (отмерших растений и животных). Гумусовые соединения играют видную роль в формировании структуры почвы, а также в создании оптимальных условий ее водно-воздушного режима. Количественный и качественный состав гумуса определяется биомассой всей совокупности отмерших организмов - высших растений, водорослей, бактерий, грибов, а также почвенной фауны.

Воздух в почве находится в трех состояниях - свободном, адсорбированном и растворенном в почвенной воде. В состав воздуха, кроме азота, кислорода, диоксида углерода, входят пары воды и ряд летучих органических соединений. Состав почвенного воздуха постоянно меняется в результате газообмена с атмосферой, при суточных и годовых колебаниях метеорологических условий, физических и биохимических процессов почвы. В пахотном слое (около 25 см) почвенный воздух обменивается с атмосферой каждый час. При нагревании почвы в дневное время почвенный воздух увеличивается в объеме и часть его уходит в атмосферу. Тогда в приземных слоях возрастает концентрация СO₂. Ночью при снижении температуры почвы происходит обратный процесс - обогащение почвы атмосферным воздухом, особенно кислородом.

Газообразная фаза почвы играет серьезную роль в жизни растений, так как наряду с водным режимом она составляет важный элемент плодородия почвы. Академик В. Вернадский подчеркивал, что почва без газов не является почвой. Почвенный воздух находится в совершенно других условиях, чем воздух атмосферы, поскольку не имеет такой свободы перемещения и перемешивания в больших объемах. Чрезмерное уплотнение почвы тяжелой сельскохозяйственной техникой приводит к обеднению ее кислородом, что вредно сказывается на растениях. Особенно страдают рыхлокустовые злаки (в том числе хлебные), у которых зоны кущения расположены глубже поверхности почвы.

Недостаток кислорода наблюдается в воздухе болотных почв, в составе которого отмечается повышенное содержание метана и водорода. Растения болот адаптированы к такому составу почвенного воздуха и к другим особенностям болотных почв: высокой влажности, кислой реакции среды и т. д. Растительность богатых элементами минерального питания низинных, или эвтрофных (от греч. eu + trophe - пища), болот представлена сообществами осок (осока острая - Carex acuta, осока пузырчатая - С. vesicaria, осока черная - С. nigra и др.), каллы болотной (Calla palustris) и других травянистых растений. Разложение их отмерших остатков в условиях кислородной недостаточности приводит к образованию низинного торфа, используемого как прекрасное удобрение. Осушение низинных болот позволяет получить высокопродуктивные сельскохозяйственные угодья.

Противоположностью низинных болот служат болота верховые, или олиготрофные (от греч. oligos - немногий), почвы которых обеднены элементами минерального питания. Верховые болота занимают на севере России огромные площади. Растительность таких болот представлена сообществами сфагновых мхов, толщина слоя которых может составлять многие десятки метров. Немногочисленные покрытосеменные и хвойные растения верховых болот (клюква, багульник болотный - Ledum palustre, подбел - Andromeda, росянка, некоторые осоки, пушица - Eriophorum, болотные формы сосны и др.) приспособлены к суровым условиям этих местообитаний. У многих из перечисленных растений можно обнаружить признаки так называемого "пейноморфоза", или азотного голодания, выражающегося в ксероморфизме их органов (жестколистность, опушение, плотная эпидерма, восковой налет и т. д.).

Ксероморфизм болотных растений при избытке влаги ранее объясняли физиологической сухостью местообитаний, при которой недостаток кислорода затрудняет усвоение воды растениями. В последнее время теория физиологической сухости поставлена под сомнение. Недостаток азота некоторые растения верховых болот (росянка, пузырчатка - Utricularta) восполняют частичным переходом к хищничеству. На примере росянки можно наблюдать адаптацию к ежегодному нарастанию слоя сфагновых мхов: каждый год у этого растения формируется новая розетка листьев выше старой. По расстоянию между отмершими розетками определяют скорость роста торфяной залежи.

Сельскохозяйственные угодья, получаемые при осушении олиготрофных болот, требуют внесения большого количества удобрений; естественное плодородие этих болот невелико. Многие ученые считают также, что осушение верховых болот неблагоприятно сказывается на гидрологическом режиме прилегающих территорий (обмеление рек, ручьев и т. д.). Опыт зарубежных стран (Канада, Финляндия и др.) показывает, что на выработанных торфяниках экономически выгодно создавать ягодные плантации, в первую очередь крупноплодных сортов клюквы.

Промежуточное положение между низинными и верховыми болотами как по условиям минерального питания, так и по растительности занимают переходные, или мезотрофные (от греч. mesos - средний + trophos), болота.

Отметим, что одни эдафические факторы действуют на растения непосредственно, другие - косвенно, третьи - прямо и косвенно. К последним можно отнести, например, реакцию почвенного раствора, солевой режим почвы. Развитие (включая рост) подземных органов растения полностью зависит от показателя концентрации водородных ионов (рН почвенного раствора) или реакции почвы. Данный показатель влияет также на микробиологические и биохимические процессы. Величина рН определяет жизнь почвенной флоры и растительного покрова, распределение видов растений. Варьирование значений реакции среды по почвенному профилю может вызвать неравномерное развитие корневой системы (рис. 19).

Рис. 19. Развитие корней клевера в горизонтах почвы при различной реакции среды

Растительный покров также заметно воздействует на кислотность почвы. Так, подстилка в хвойных лесах вызывает повышение этого значения (рН 3,7...4,6), подстилка лиственных лесов - лишь до слабокислой или нейтральной реакции (рН 5,9...6,5).

По отношению к реакции среды почвы растения разделяют на четыре группы:

· ацидофилы (от греч. acidus - кислый + phileo - люблю) - это обитатели кислых субстратов;

· базифилы (basis - основание) - это обитатели щелочных субстратов;

· нейтрофилы (от лат. neuter - ни тот ни другой) - обитатели субстратов с реакцией, близкой к нейтральной;

· индифферентные (от лат. indifferens - безразличный) - виды, живущие в широком диапазоне кислотности.

Растения, нормально растущие и развивающиеся на сильнокислых и кислых почвах, называют ацидофилами (сфагнум, вереск, белоус). Такие растения, как лен, брюква (Brassica napus), картофель, предпочитают слабокислые почвы, тоща как люцерна, хлопчатник, конопля успешно растут и развиваются при нейтральной и слабощелочной среде (рН 7...8). Сосна обыкновенная по отношению к кислотности почвы имеет широкую экологическую амплитуду. Для ячменя, пшеницы, кукурузы, фасоли, гороха, клевера, подсолнечника, лука, огурца (Cucumis sativus) предпочтительна слабокислая или нейтральная реакция. Люпин желтый и люпин синий (Lupinus luteus, L. angustifolium), чай (Thea sinensis) хорошо развиваются на кислых почвах и плохо на щелочных и даже нейтральных. После некоторого анализа приведенных фактов можно сделать следующие выводы:

растения южного происхождения, формировавшиеся на карбонатных почвах с нейтральной реакцией, в целом более чувствительны к кислотности почвенного раствора;

растения северного происхождения, формировавшиеся на кислых почвах, имеют слабую чувствительность к повышенной кислотности (рожь, овес, редис - Raphanus sativus var. radicicola); для них обычно наиболее благоприятны слабокислые и кислые почвы.

Солевой режим - также важный эдафический фактор. В минеральном питании растений участвуют ионы разных солей. Большинство солей или адсорбировано коллоидами почвы, или представлено в виде твердых нерастворимых минералов и органических веществ. Значительно меньшая часть минеральных солей находится в почве в растворенном виде. Источником минерального питания растений, помимо почвы, служат атмосферные осадки. По данным специальных исследований, проведенных во время Международного геофизического года (1959), на территории европейской части России на 1 га из атмосферных осадков поступает за год в связанном виде, кг: азота - 3...4, хлора - 5, кальция - 4... 10, серы - 10...20.

Свободный азот воздуха, который в атмосфере составляет 78 % по объему, подавляющим большинством растений не усваивается. Азот фиксируют некоторые бактерии и цианобактерии, как свободноживущие, так и находящиеся в симбиозе с высшими растениями, главным образом семейства Бобовые. Доступный растениям азот находится в почве в виде солей аммония, нитритов и нитратов. Одна из задач земледельца - поддерживать в почве и сельскохозяйственной продукции сбалансированный состав азотных соединений.

Каждый вид растения потребляет определенный набор катионов и анионов, важных для жизнедеятельности. Известны реакции многих видов растений и даже растительных группировок на состав и концентрацию солей в почве. Существуют группы растений, проявляющие положительную реакцию на высокое содержание солей кальция. Это растения-кальцефилы; среди них много видов меловых местообитаний ("меловые растения"). К числу кальцефилов относят некоторые древесные растения: лиственницу сибирскую, пихту европейскую (Abies alba), дуб пушистый (Quercus pubescens), бук европейский и др. Наиболее типичный облигатно известковый вид травянистых растений - астра ромашковая (Aster amellus). Она растет на субстрате с содержанием извести 4,5...25 % и выше. Из травянистых кальцефилов можно также отметить костер береговой (Bromopsis ripariid)^ люцерну серповидную (Medicago falcata), мордовник Мейера (Echinops meyeri).

Некоторые растения болот и кислых почв отрицательно реагируют на соли кальция. Это так называемые кальцефобы. К ним относят вереск обыкновенный (Calluna vulgaris), Кассандру (Chamaedaphne calyculata). Отношение растений к кальцию во многом обратно отношению их к реакции почвенного раствора. Так, на карбонатных почвах произрастают ацидофобы: башмачок настоящий (Cypropedium calceoles), бук, ясень и др. Напротив, ацидофильные растения болотных почв (Вересковые) - кальцефобы.

Некоторые виды относят к известковым почвам безразлично. Их можно встретить повсеместно - и на почвах, где содержание извести достигает 32 %, и на почвах, совершенно лишенных извести. И здесь и там названные растения демонстрируют одинаковую жизнеспособность. Типичные их представители - пупавка красильная (Anthemis tinctoria), донник белый (Melilotus albus), робиния, или акация белая (Robinia pseudo-acacid).

Физиологически важен для растений магний - один из компонентов хлорофилла. Однако положительная роль магния наблюдается только при низкой его концентрации в почве.

Отрицательно сказывается на плодородии избыток в почве сульфатов и особенно хлоридов (сульфатное и хлоридное засоление). При выращивании на засоленных почвах сельскохозяйственных культур легко наблюдать их реакцию на разные уровни концентрации солей. По данным Б. Строганова (1973), реакция хлопчатника на концентрацию сульфатного и хлоридного засоления проявляется в изменении размеров листьев, а также изменении их микроструктуры (рис. 20).

Рис. 20. Изменение строения листа хлопчатника (род Gossypium) при засолении:
а - контроль; б - засоление сульфатное; в - то же хлоридное, по Б. Строганову

Известны группы растений-галофитов (от греч. halos - соль), приспособленных к жизни на засоленных почвах - солончаках и солонцах. По характеру адаптации к засоленности почвенного раствора различают три типа галофитов:

· эугалофиты (солянки), многие из которых несут суккулентные черты и накапливают в паренхиме и в специальных органах (например, в волосках) большое количество солей; осмотическое давление в клетках указанных растений может достигать у эллении малолистной (Aellenia subaphylld) 7...8 МПа, у лебеды толстолистной (Atriplex crassifolia) 15,3 МПа;

· криногалофиты (от греч. krino - просеивать) - солевыделители, выделяют избытки солей через специальные железки, что затрудняет их сушку в гербарии, к данной группе относят гребенщики (Tamarix), кермек и др.;

· гликогалофиты (от греч. glykys - сладкий), т. е. растения, занимающие промежуточное положение между гало-фитами и растениями незасоленных почв - гликофитами; обычно это склерофиты, например многие пустынные полыни (полынь белоземельная и др.).

В некоторых местообитаниях произрастают псевдогалофиты - растения, берущие воду из незасоленных почвенных горизонтов, например тростник южный (Phragmitts australis).

Довольно существенна экологическая роль биотических эдафических факторов, складывающихся из деятельности растений и животных (см. главу 6).