ГЛАВА 10. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Значение выделительных процессов.Значение выделительных процессов состоит в том, что ими поддерживается постоянство внутренней среды организма, то есть гомеостаз, обеспечивается освобождение организма от конечных продуктов обмена, чужеродных и токсичных веществ, а также избытка воды, солей. В процессе выделения — экскреции — у человека участвуют почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт.

Органы выделения.Основное назначение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.

Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена и чужеродные вещества.

Легкие выводят из организма С0₂, воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении.

Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений.

Экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови ряд продуктов азотистого обмена.

Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества.

Железы кожи играют существенную роль в выделении. С потом из организма выделяются вода и соли, некоторые органические вещества, в частности мочевина, а при напряженной мышечной работе — молочная кислота. Продукты выделения сальных и молочных желез — кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение: молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало — для смазывания кожи.

Таким образом, выделительная функция легких, слюнных желез, органов пищеварения имеет большое значение в балансе выделяемых из организма конечных продуктов обмена. Однако главная роль в выделительных процессах принадлежит почкам и в меньшей степени потовым железам.

Топография и строение почек.Расположены почки в поясничной области по бокам позвоночного столба на уровне последнего грудного и двух верхних поясничных позвонков. Правая почка лежит немного ниже левой, в среднем на 1—1,5 см (в зависимости от давления правой доли печени). Верхним концом почки доходят до уровня XI ребра, нижний конец отстоит от позвоночного гребня на 3—5 см. Границы почек подвержены индивидуальным вариациям; нередко верхняя граница поднимается до уровня верхнего края XI грудного позвонка, нижняя граница может опускаться на 1—1/2 позвонка. У женщин в 11% случаев нижний конец обеих почек касается гребня подвздошных костей.

Задняя поверхность почки прилежит к диафрагме, квадратной мышце поясницы, поперечной мышце живота и большой поясничной мышце, которые образуют для почки углубление — почечное ложе. Верхний край почки соприкасается с надпочечником. Передняя поверхность почек на большем своем протяжении покрыта листком париетальной брюшины и соприкасается с некоторыми внутренними органами. Так, правая почка соприкасается с печенью, поперечной ободочной и двенадцатиперстной кишкой, а левая — с желудком, поджелудочной железой, тощей кишкой и селезенкой.

Почки (правая и левая) имеют бобовидную форму (Атл., рис. 1, с. 186). Они красно-бурого цвета и довольно плотны на ощупь. Вертикальный размер почки равен 10—12 см, ширина 5—6 см, толщина 4 см, вес 120 г. Передняя поверхность выпуклая, задняя более уплощенная. В почке различают верхний и нижний концы и края — латеральный и медиальный. Латеральный (наружный) край выпуклый, медиальный (внутренний) — вогнутый, обращен вниз и немного вперед. Средняя вогнутая часть медиального края содержит в себе ворота, через которые входят почечные артерии и нервы и выходят вена, лимфатические сосуды и мочеточник, ворота открываются в узкое пространство, вдающееся в вещество почки.

Оболочки почки.Почки покрыты тонкой, но плотной фиброзной капсулой. Во внутренней части этой капсулы имеются гладкомышечные клетки, за счет незначительного сокращения которых в почке поддерживается необходимое для процессов фильтрации давление. Кнаружи от фиброзной капсулы располагается значительной толщины жировая капсула, проникающая через почечные ворота в почечную пазуху. Она имеет значение в поддержании почки в поясничной области. При похудении и уменьшении объема жировой клетчатки может возникнуть подвижность или опущение почек.

Снаружи почки покрыты почечной фасцией,две пластинки которой — передняя и задняя — охватывают почку с жировой капсулой и надпочечники. Фасция удерживает почку в определенном положении. От фасции к фиброзной капсуле через жировую клетчатку проходят соединительно-тканные волокна.

Строение почки. На продольном разрезе почки (Атл., рис. 2, с. 186) видно, что ее ткань состоит из 5 слоев: наружного — коркового вещества, толщиной 5—7 мм и внутреннего — мозгового вещества. Корковое вещество расположено на периферии почки, образуя так называемые почечные столбы и глубоко проникая в мозговое вещество. Мозговое вещество почечными столбами делится на 15—20 почечных пирамид, обращенных вершинами внутрь почки, а основаниями — наружу. Пирамида мозгового вещества вместе с прилегающим к ней корковым веществом образуют долю почки. Почка человека состоит из 6—18 таких долей каждая.

Каждые 2—3 пирамиды своими вершинами сливаются вместе, образуя сосочек, таких сосочков в каждой почке в среднем насчитывается 7—8. Сосочек охвачен малой чашкой, представляющей собой начало мочевыводящих путей. Чашки имеют воронкообразную форму и, сливаясь друг с другом, образуют 2—3большие почечные чашки, которые соединяются вместе и формируют почечную лоханку. Лоханка — это воронкообразная, сплющенная спереди назад полость, она скрыта в почечной пазухе и в воротах почки переходит в мочеточник.

Стенка чашек и лоханки состоит из внутренней — слизистой, средней — мышечной и наружной — соединительно-тканных оболочек.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон (Атл. рис. 5, с. 188). В каждой почке человека их насчитывается до 1,3 млн, а по неколтрым данным — до 4 млн. Нефрон начинается слепым чашеобразным расширением с двуслойной стенкой —капсулой нефрона (боуменовой капсулой), выстланной однослойным кубическим эпителием. Между обоими слоями капсулы находится пространство, сообщающееся с просветом отходящего от капсулы канальца. В капсуле расположен клубочек кровеносных капилляров, который вместе с капсулой образует почечное тельце. От капсулы нефрона начинаются извитые канальцы 1-го порядка (проксимальные), переходящие в нисходящую часть петли нефрона (петля Генле). Восходящая часть петли переходит в извитой каналец 2-го порядка (дистальный). Этот каналец вливается в прямые собирательные трубки, по которым моча поступает в почечную лоханку.

В каждую собирательную трубку впадают канальцы многих нефронов. Все вместе они образуют дольку почечной ткани (Атл., рис. 3, с. 187). Эти дольки не отделены друг от друга соединительнотканными прослойками. Основу дольки образует ветвящаяся собирательная трубка. Окруженные петлями нефронов, дольки почечной ткани образуют в корковом веществе над пирамидами мозговые лучи. Мозговые лучи четко выявляются в корковом веществе почки, тогда как в мозговом веществе они неразличимы.

Около 80% нефронов имеют расположенные в корковом веществе почечные тельца и относительно короткую петлю, опускающуюся лишь в наружную часть мозгового вещества. Примерно 1% нефронов полностью располагается в корковом веществе почки, все это корковые нефроны. У остальных 20% нефронов почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы канальцев находятся в корковом веществе на границе с мозговым, а их длинные петли спускаются в мозговое вещество — это околомозговые (юкстамедулярные) нефроны. У большей части нефронов, клубочки которых лежат в наружной части коркового вещества, петли короткие, заходят неглубоко в мозговое вещество. У юкстамедулярных нефронов клубочки лежат вблизи мозгового вещества, их петли длинные, доходят до верхушек пирамид (Атл., рис. 3, с. 187).

Почечное (мальпигеево) тельце, как уже отмечалось, состоит из капиллярного клубочка, окруженного капсулой нефрона. К этим клубочкам в капсулах нефронов подходят приносящие артериолы(Атл., рис. 6, с. 188). Кровеносные капилляры от каждого клубочка собираются в выносящую артериолу, имеющую меньший диаметр, чем приносящая. Разность диаметров артериол способствует поддержанию высокого кровяного давления в капиллярах клубочка. Здесь осуществляется фильтрация экскретов и образуется первичная моча, давление в капиллярах клубочка достаточно стабильно, его значение остается постоянным даже при повышении общего уровня давления. Следовательно, скорость фильтрации при этом также практически не изменяется.

Диаметр поперечного тельца колеблется от 150 до 250 мкм. Оно имеет овальную форму.

В стенке приносящей артериолы мышечный слой развит сильнее, чем в выносящей. Возле капсулы нефрона оба сосуда расходятся, это место называется сосудистым полюсом клубочка. Восходящая часть петли Генле образует перегиб в этом участке и тесно контактирует со стенкой приносящей артериолы. Затем петля переходит в дистальный извитой каналец.

В капсуле нефрона происходит фильтрация веществ, находящихся в плазме крови. Через эндотелий капилляров, базальную мембрану и эпителий висцерального листка капсулы они переходят в просвет капсулы. Общая выделительная поверхность нефронов достигает 5—8 м², то есть в 3—5 раз превышает поверхность тела. Обычно одновременно работает лишь ¹/₃ нефронов, остальные служат физиологическим резервом.

Длина проксимального извитого канальца около 14 мм. Он начинается от капсулы нефрона. Снаружи каналец покрывает базальная мембрана. Стенка канальца образована одним слоем эпителиальных клеток. Их поверхность, обращенная в просвет, покрыта щеточной каемкой из микроворсинок (Атл., рис 5, с. 188). Мембрана базальной части клеток образует многочисленные складки. Если накапливается большое количество фильтрата (первичной мочи), просвет канальца округляется, а клетки его стенки становятся низкими, призматическими. При небольшом объеме фильтрата просвет канальца сужается, а клетки приобретают вид высокого призматического эпителия.

В проксимальных извитых канальцах происходит обратное всасывание (реабсорция) воды и натрия (до 85%),атакже кальция, фосфата, сульфатов и некоторых других ионов, которые содержатся в фильтрате (Атл., рис. 9, с. 190). Эти вещества поступают в капилляры, на которые распадается выносящая артериола сосудистого клубочка. Процессы внутриклеточного транспорта ионов требуют значительных затрат энергии, которая поступает из многочисленных митохондрий в базальных частях клеток.
В этих канальцах происходит также обратное всасывание белков, глюкозы, аминокислот, креатина и витаминов, поступивших в фильтрат из плазмы крови. Клетки канальцев способны к секреции: они выделяют в просвет продуты обмена.

Проксимальный каналец входит в мозговой луч и переходит в нисходящую часть петли нефрона (петли Генле). Начальный отдел петли по строению не отличается от извитого канальца, но затем ее диаметр уменьшается. В просвет петли Генле попадает только около 15% клубочкового фильтрата. Клетки стенки этой части петли пропускают воду из просвета петли в тканевую жидкость. Через стенки восходящей части петли в окружающую тканевую жидкость выходит натрий, отчего она становится гипертонической. Для воды эпителий этой части петли непроницаем. Это имеет большое функциональное значение, особенно в юкстамедулярных нефронах, петли которых доходят до верхушек пирамид. Благодаря повышению концентрации ионов в тканевой жидкости, омывающей структуры, входящие в мозговые лучи, и в частности в собирательные трубки, в них происходит всасывание воды. В результате вторичная моча, поступающая по собирательным трубкам в почечную лоханку, гипертонична.

По мере удаления от проксимального канальца просвет петли сужается, а эпителий, его выстилающий, становится плоским (Атл., рис. 5, с. 188).

Восходящая часть петли Генле возвращается к клубочку и переходит в дистальный извитой каналец. Эти канальцы короче проксимальных, их диаметр меньше, а стенки образованы низким призматическим эпителием. На апикальной поверхности эпителиальных клеток отсутствуют микроворсинки, а в базальной части хорошо развиты складки. Снаружи канальцы окружены базальной мембраной. Через стенку канальца происходит выход натрия в тканевую жидкость. Из дистальных извитых канальцев моча попадает в собирательные трубки, которые образуют систему выводных протоков. Самые крупные из них открываются на вершинах пирамид мозгового вещества. По ним вторичная моча поступает в чашечки, а затем в почечную лоханку и мочеточник. Стенки трубок образованы цилиндрическими клетками со слабоскладчатыми мембранами.

В извитых канальцах регуляция реабсорбции ионов происходит при участии гормонов коркового слоя надпочечников, в первую очередь альдостерона. Этот гормон усиливает реабсорбцию Nа⁺, главным образом в дистальных извитых канальцах. Напротив, раздражение почечных симпатических нервов заметно снижает экскрецию Nа⁺. Отмечено, что эти нервы непосредственно контактируют со стенками всех извитых канальцев и при стимуляции усиливают канальцевую реабсорбцию. Собирательные трубки в норме непроницаемы для воды. Гормон вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), выделяемый нейрогипофизом, делает ее проницаемой, вследствие чего образуется концентрированная моча. Недостаток воды в организме, например, при обезвоживании или мышечной работе, повышает выделение АДГ, что приводит к уменьшению количества выводимой воды. У больных несахарным диабетом количество выделяемой мочи может достигать 5—10 л в сутки. Это объясняется либо низким уровнем АДГ, либо неспособностью почек реагировать на гормон.

Кровоснабжение почки. Кровеносная система почки (Атл., рис. 4, с. 187) приспособлена для участия в мочевыделительной функции. Почечный кровоток крайне интенсивен. Через почки проходит 1,2 л крови в минуту, то есть около 20—25% общего сердечного выброса, составляющего в покое 5 л/мин. В течение суток по сосудам почек протекает 1700 л крови. В разных частях почки кроваток неодинаков: максимальная его скорость приходится на корковое вещество, содержащее клубочки и извитые канальцы.

Кровоснабжение почки осуществляется через почечную артерию, которая берет начало от брюшной аорты и имеет весьма значительный калибр, что соответствует мочевыделительной функции органа, связанной с фильтрацией крови.

У ворот почки почечная артерия делится на две ветви (переднюю и заднюю). Встречаются добавочные артерии почки, которые вступают в ворота почки или проникают в почку через ее поверхность, две ветви почечной артерии дают начало пяти сегментарным артериям, каждая из которых кровоснабжает свою часть почки. От этих артерий начинаются междолевые артерии; они в свою очередь дают начало дуговым и междольковым артериям, которые чередуются с мозговыми лучами. Большая часть артерий (более 90%) идет к корковому веществу, их концевые отделы продолжаются в капсуле почки, где образуется капсулярное сплетение. Остальные артерии проходят в мозговое вещество к петлям нефронов. От междольковых артерий отходят внутридольковые ветви к отдельным нефронам, от них к клубочкам нефронов идут приносящие артериолы. Выносящие артериолы клубочков вновь делятся на капилляры, которые образуют густые сети вокруг извитых канальцев. Затем кровь из капилляров собирается в венулы и мелкие вены, сливающиеся в междольковые вены. В целом вены соответствуют артериям. При слиянии они образуют почечную вену, которая впадает в нижнюю полую вену.

Лимфатические сосуды почки делятся на поверхностные, возникающие из капиллярных сетей оболочек почки, и глубокие, идущие между дольками почек. Внутри долек почки и в клубочках лимфатических сосудов нет. Лимфатические сосуды сопровождают артериальные и венозные сосуды. В крупных лимфатических сосудах, лежащих в воротах почки, обнаруживаются клапаны.

Процесс мочеобразования.Образование конечной мочи осуществляется в результате трех последовательных процессов.

1.Клубочковая фильтрация является начальным этапом мочеобразования и происходит в почечных клубочках за счет разности давления крови в капиллярах клубочка и капсуле клубочка (Атл., рис. 7, с. 189).

В полости капсулы из плазмы крови фильтруется вода, неорганические соли, мочевина, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты. Белки не проходят в полость капсулы и остаются в крови.

Жидкость, профильтровавшаяся в просвет капсулы, называется первичной мочой. По составу она соответствует плазме крови без белков.

2. Канальцевая реабсорбция — процесс обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды обратно в кровь. В обычных условиях первичной мочи образуется до 180 литров, а выделяется 1,0—1,5 л мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах почечных нефронов (Атл., рис. 9, с. 190). Общая длина почечных канальцев достигает 70—100 км. Канальцы выстланы эпителием, который различен в разных их отделах (Атл., рис. 5, с. 188). Первичная моча отдает крови воду, многие соли, глюкозу, аминокислоты и другие вещества. Мочевина, мочевая кислота обратно не всасывается.

3. Секреция. Помимо обратного всасывания, или реабсорбции, в канальцах почки происходит и активный процесс, то есть клетки секретируют ряд органических и неорганических веществ, либо выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке канальца. Благодаря секретной функции канальцев из организма удаляются вещества, которые не профильтровались из клубочка капилляров в полость капсулы почечного тельца (краски, лекарственные вещества). Следовательно, в результате обратного всасывания и активной секреции в мочевых канальцах образуется у взрослого человека около 1,5 л вторичной (конечной) мочи в сутки. Из секретируемых веществ клетками некоторых отделов канальца следует отметить такие, как ренин, участвующий в регуляции артериального давления и объема циркулирующей крови, эритропоэтин — стимулирует образование эритроцитов, а также простагландины — тканевые гормоны.

Регуляция мочеобразования и мочевыделения.Почка является исполнительным органом в цепи рефлексов, обеспечивающих постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, осуществляется интеграция сигналов и обеспечивается регуляция деятельности почек при участии эфферентных нервов или эндокринных желез, гормоны которых регулируют процесс мочеобразования.

Центральной структурой, связанной с регуляцией натрийдиуреза, в настоящее время считается область заднего гипоталамуса. После разрушения заднего гипоталамуса у крыс наблюдается усиленная потеря натрия с мочой. Установлено, что в заднем гипоталамусе секретируется натрийуретический фактор — полипептид, содержащий около 20 аминокислот. Этот фактор, как полагают, при поступлении в кровь оказывает влияние на реабсорбцию натрия в проксимальных канальцах.

В механизмах регуляции, связанных с изменением осмотического давления крови принимают участие ядра переднего гипоталамуса, секрети­ующие антидиуретический гормон.

Секреция гормона надпочечников альдостерона регулируется задним гипоталамусом и структурами, расположенными вокруг сильвеева водопровода. В области сильвеева водопровода имеются два центра, из которых передний, расположенный ближе к заднему гипоталамусу, обладает способностью к нейросекреции альдостерона, а задний тормозит его деятельность. Образующийся гормон накапливается в эпифизе, оттуда поступает в кровь. Он действует на кору надпочечников, стимулируя секрецию альдостерона.

Секрецию альдостерона регулирует также адренокортикотропный гормон передней доли гипофиза.

Регуляция процессов мочеобразования и мочевыделения осуществляется не только безусловно-рефлекторным путем, но и корой больших полушарий, то есть условно-рефлекторно. Так, анурия (прекращение поступления мочи в мочевой пузырь), наступающая при болевом раздражении, может быть воспроизведена условно-рефлекторным путем. Механизм болевой анурии основан на раздражении гипоталамических центров, стимулирующих секрецию вазопрессина нейрогипофизом. Наряду с этим усиливаются активность симпатической части автономной нервной системы и секреция катехоламинов надпочечниками, что и вызывает резкое уменьшение мочеотделения вследствие как клубочковой фильтрации, так и увеличения канальцевой реабсорбции воды.

Не только уменьшение, но и увеличение диуреза (мочеотделение) может быть вызвано условно-рефлекторным путем. Многократное введение воды в организм собаки в сочетании с действием условного раздражителя приводит к образованию условного рефлекса, сопровождающегося увеличением мочеотделения. Механизм условно-рефлекторной полиурии (образование и выделение больших объемов воды) в данном случае основан на том, что от коры больших полушарий поступают импульсы в гипоталамус и уменьшается секреция АДГ.

Влияние вегетативной нервной системы на процессы мочеобразования и мочевыделения изучено недостаточно. Так, отмечено, что симпатические и парасимпатические воздействия через адренорецепторы почечных сосудов, вторично влияют на диурез. Рядом исследователей обнаружено прямое действие чревных и блуждающих нервов на диурез и процессы почечной фильтрации и реабсорбции. После перерезки чревных нервов отмечено возрастание диуреза и выделение хлористого натрия. Раздражение блуждающих нервов ведет к уменьшению, а их перезка— к увеличению содержания в моче поваренной соли. Активация симпатической иннервации вызывает сужение сосудов почки и уменьшение диуреза. В отдельных случаях активация симпатической нервной системы может вызвать временное прекращение диуреза, например, на фоне перенесенного стресса.

Помимо рефлекторной регуляции процесс мочеобразования и мочевыделения осуществляется гуморальным путем. Одним из важнейших гормонов, влияющих на почки, является вазопрессин (антидиуретический гормон), который вырабатывается в нейронах ядер гипоталамуса (супраоптического и паравентрикулярного). Вазопрессин повышает реабсорбцию в дистальных отделах нейрона за счет увеличения проницаемости для воды эпителия дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек, вазопрессин уменьшает диурез, сберегает воду в организме и повышает концентрацию мочи. Образуется гипертоническая моча.

В отсутствие вазопрессина дистальные отделы нефрона непроницаемы для воды, и практически реабсорбция воды не происходит. Максимальный диурез в этом случае может достичь 15% объема клубочковой фильтрации, то есть 25 л в сутки (несахарный диабет).

Деятельность почки находится под контролем минералакортикоидов и глюкокортикоидов надпочечников. Одним из наиболее эффективных минералакортикоидов является альдостерон: избыток альдостерона — увеличение реабсорбции Nа⁺, вторичноеувеличение реабсорбции Н₂О — понижение выделения Nа⁺ и мочи.

Альдостерон регулирует реабсорбцию натрия эпителием дистальных извитых канальцев, секрецию калия и ионов водорода в канальцах. Под влиянием альдостерона происходит задержка натрия и воды в организме.

Гормоны коры надпочечников (глюкокортикоиды) способствуют увеличению диуреза. При недостаточности коры надпочечников замедляется выведение из организма воды и усиливается гидратация тканей. Кортикоиды увеличивают фильтрацию и уменьшают реабсорбцию.

Гормоны коры надпочечников в отношении диуреза выступают как антагонисты вазопрессина, оказывая стимулирующее влияние на мочеобразование.

В регуляции деятельности почек принимают участие также биологически активные вещества, такие, как ацетилхолин, брадикинин и простагландины, обладающие способностью усиливать кроваток, существенно увеличивать выведение воды и натрия. Адреналин, норадреналин, серотонин оказывают противоположное действие.

Гормоны щитовидной железы, активизируя белковый обмен, усиливают диурез. Гормон паращитовидных желез, способствуя переходу кальция и фосфора из костной ткани в кровяное русло, тем самым усиливает выделение их с мочой.

Возрастные особенности строения и функции почек. Почки новорожденного имеют почти округлую форму, дольчатое строение — 14 долек, отделенных бороздами (Атл., рис. 11, с. 191). Дольки располагаются в 2 ряда: передний и задний. Корковое вещество недостаточно развито. Дольчатое строение почки сохраняется до 2—3 лет. Длина почки у новорожденного составляет 4,2 см, ширина 2,5 см, вес 11—12 г. В грудном возрасте размеры почки увеличиваются примерно в 1,5 раза, а масса достигает 37 г.

Почки сравнительно быстро растут до 2 лет: длина почки равна в среднем 7,9 см, а масса 56 г, затем рост почки замедляется до 7 лет. Борозды почки постепенно исчезают. К 3—5 годам внешний вид почки становится таким же, как у взрослых. У подростков длина почки достигает 10,7см, а масса 120 г. Растут почки примерно до 30—40 лет.

В период с 5—9 лет и особенно в 16—19 лет размеры почки увеличиваются за счет развития коркового вещества, которое продолжается вплоть до окончания пубертатного периода; рост мозгового вещества прекращается к 12 годам. Масса коркового вещества почек увеличивается благодаря росту в длину и ширину извитых канальцев и восходящей части петли нефрона.

Фиброзная капсула почки становится хорошо заметной к 5 годам жизни ребенка, а к 10—14 годам по своему строению она близка к фиброзной капсуле взрослого человека. Листки почечной фасции у новорожденного очень тонкие, утолщаются постепенно по мере увеличения возраста ребенка. Жировая капсула почти отсутствует и начинает формироваться лишь к периоду первого детства, продолжая в дальнейшем постепенно утолщаться. К 40—50 годам толщина жировой капсулы почки достигает максимальных величин, а в пожилом и старческом возрасте она истончается, иногда исчезает.

Топография почек с возрастом изменяется в связи с их опусканием. У новорожденного верхний конец почки проецируется на уровне верхнего края XII грудного позвонка, а в грудном возрасте (до 1 года) — уже на уровне середины тела ХII грудного позвонка. Нижний конец почки у новорожденного находится на уровне нижнего края IV поясничного позвонка, у годовалого ребенка на ¹/₂ позвонка выше, что связано с быстрым ростом позвоночного столба. После 5—7 лет положение почки относительно позвоночника приближается к таковому у взрослого человека.

Особенности мочеобразования.У новорожденных детей величина фильтрации первичной мочи в несколько раз ниже уровня взрослого человека. Обратное всасывание воды в канальцах также меньше на 1м² поверхности тела, чем у взрослых. Тем не менее суточное количество мочи у детей на 1 кг веса больше, чем у взрослых. Так, суточное количество мочи у ребенка 1 месяца составляет 380 мл, в 1 год — 750 мл, в 4—5 лет — 1000 мл, в 10 лет— 1,5 л, в 14—15 лет — до 2 л. Концентрация солей, наоборот, меньше. Важно следить за водным балансом: ребенку вредны как избыток, так и недостаток воды. Избыток солей может привести к возникновению отеков, отравления продуктами обмена, к солевой лихорадке.

В клетках проксимальных канальцев у новорожденных резко снижена способность к секреции органических кислот, которая постепенно нарастает в течение первых нескольких месяцев жизни. В почках новорожденных недостаточно эффективно осуществляется осмотическое концентрирование мочи, слабо действует АДГ, что обусловлено незрелостью многих элементов почек. В частности, у детей 1 года почечный эпителий не чувствителен к антидиуретическому гормону. Определенную роль в низком осмотическом концентрировании мочи у детей первых месяцев жизни играют и высокая степень утилизации белков, и обусловленная этим низкая концентрация мочевины в крови и моче, а следовательно, и в мозговом веществе почки.

Основные процессы, обеспечивающие мочеобразование, достигают уровня взрослого человека к началу второго года жизни и сохраняются до 45—50 лет, после чего происходит медленное снижение почечного плазматока, фильтрации, канальцевой секреции, осмотического концентрирования мочи.

Строение, топография и функции органов выведения мочи.К органам, выводящим мочу, относятся: мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал.

Мочеточники. Начинаются от суженной части почечной лоханки (Атл., рис. 1, 2, с. 186) и заканчиваются впадением в мочевой пузырь. Мочеточники имеют форму трубок с просветом 30—35 см и шириной до 8 мм. В 3 местах мочеточники имеют сужения: начало мочеточников из лоханки, переход брюшной части мочеточников в тазовую, где пересекается пограничная линия таза, и в месте впадения мочеточников в мочевой пузырь. Ширина его просвета составляет 3—4 мм. Мочеточники лежат забрюшинно. В мочеточнике различают следующие части: брюшную, тазовую и внутристеночную. Брюшная часть лежит на передней поверхности большой поясничной мышцы. Начало правого мочеточника находится позади нисходящей части двенадцатиперстной кишки, а левого — позади двенадцатиперстно-тощего изгиба. Спереди от мочеточника располагаются яичковые (яичниковые) артерия и вена, париетальная брюшина. При переходе в тазовую часть правый мочеточник лежит позади брыжейки сигмовидной ободочной кишки. Тазовая часть, правого мочеточника располагается впереди правых внутренних подвздошных артерий и вены, а левого — впереди общих подвздошных артерии и вены. В полости малого таза каждый мочеточник находится впереди от внутренней подвздошной артерии и медиальнее от запирательных артерии и вены. Просвет мочеточника в тазовой части сужен.

У женщин тазовая часть мочеточника проходит позади яичника, затем мочеточник с латеральной стороны огибает шейку матки, после чего ложится между передней стенкой влагалища и мочевым пузырем. У мужчин тазовая часть располагается кнаружи от семявыносящего протока, затем пересекает его и несколько ниже верхнего края семенного пузырька входит в мочевой пузырь. Конечный отдел тазовой части мочеточников косо прободает заднюю стенку мочевого пузыря (Атл., рис. 8, с. 189) и открывается на его дне щелевидными отверстиями.

Стенка мочеточника состоит из трех оболочек: внутренней — слизистой, средней — мышечной и наружной — адвентициальной. Слизистая оболочкаобразована эпителием и собственной пластинкой. Эпителий, как в почечной лоханке и в мочевом пузыре, — переходный. В собственной пластинке хорошо развиты коллагеновые волокна, изредка встречаются лимфатические фолликулы. Слизистая оболочка образует продольные складки. Это, а также наличие переходного эпителия делает возможным растяжение мочеточника. Мышечная оболочка верхних ²/₃ мочеточника образована двумя слоями гладких мышц: наружным — циркулярным и внутренним — продольным. В нижней трети мочеточника добавляется третий, наружный слой продольных мышц, который представлен отдельными пучками. Перистальтические сокращения мышечных слоев мочеточника (до 5 раз в минуту) передвигают мочу из лоханки в мочевой пузырь. Следовательно, функция мочеточника заключается в выведении мочи из почки в мочевой пузырь.

Мочевой пузырь — непарный полый орган (Атл., рис. 8, с. 189), вмещающий в среднем 750 см³ жидкости, лежит в передней части полости малого таза позади лобкового симфиза. Форма и размеры мочевого пузыря изменяются по мере наполнения его мочой. Наполненный мочевой пузырь имеет грушевидную форму, значительно выступает за верхний край лобкового симфиза и соприкасается с передней брюшной стенкой. В пузыре различают верхушку, направленную вверх вперед, среднюю часть — тело и дно. Нижняя часть мочевого пузыря воронкообразно сужается и переходит в мочеиспускательный канал. Это часть получила название шейки пузыря. В нижнем отделе шейки пузыря находится внутреннее отверстие мочеиспускательного канала. У мужчин ко дну мочевого пузыря прилегают семенные пузырьки, семявыносящие протоки и верхняя часть предстательной железы (Атл., рис. 8, с. 189). У женщин дно пузыря граничит с передней стенкой влагалища и шейкой матки.

Стенка пузыря очень растяжима. Толщина ее при опорожненном пузыре достигает 15 мм; в растянутом же виде она истончается до 2—3 мм. Стенка пузыря состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной (соединительно-тканной) оболочек. Сверху и сзади мочевой пузырь покрыт брюшиной.

Слизистая оболочка выстлана переходным эпителием, способным уплощаться при растяжении. Она образует многочисленные складки, расправляющиеся по мере наполнения пузыря. В передней части дна мочевого пузыря находится три отверстия, расположенные в форме треугольника. Внутреннее отверстие мочеиспускательного канала лежит внизу, а правое и левое мочеточниковые отверстия расположены выше. В устье каждого мочеточника есть постоянная складка, или заслонка, выполняющая роль клапана. Эта заслонка, а также косое направление, в котором мочеточники прободают стенку пузыря, исключают возможность обратного поступления мочи из пузыря в мочеточник.

Мышечная оболочка состоит из гладкой мускулатуры, расположенной в три слоя. В наружном и внутреннем слоях мышечные пучки идут продольно, а в среднем, наиболее развитом — спирально. Сокращение мышечной оболочки ведет к опорожнению мочевого пузыря. Отверстие мочеиспускательного канала в стенке мочевого пузыря окружено круговыми мышечными волокнами сжимателя мочевого пузыря, или сфинктера, расслабляющегося при выведении мочи.

В адвентициальной оболочке, переходящей в околопузырную клетчатку, расположены венозные и нервные сплетения. От верхушки пузыря к пупку отходит пупочная связка — редуцированный мочевой проток, покрытый брюшиной. Кроме того, мочевой пузырь связан с помощью связок с лобковыми костями, передней и задней брюшной стенками.

Мочеиспускательный канал. Из мочевого пузыря моча выводится наружу через мочеиспускательный канал. Мужской мочеиспускательный канал представляет собой трубку длиной 18—20 см. Внутренняя его поверхность выстлана слизистой оболочкой. В верхних двух третях канала она гладкая, в нижней образует продольные складки. Слизистая оболочка содержит железы, выделения которых увлажняют ее. В канале различают три части: предстательную, перепончатую и пещеристую.

Предстательная часть начинается от мочевого пузыря и окружена предстательной железой. На внутренней поверхности задней стенки этой части канала находится семенной холмик — небольшое возвышение с щелевидным углублением. В предстательной железе находится большое количество гладких мышечных волокон, продолжающихся из мочевого пузыря. Эти волокна образуют вокруг предстательной части канала непроизвольный внутренний сфинктер.

Перепончатая часть самая короткая (0,5—1 см) и узкая. Она пронизывает промежность, поперечнополосатые мышцы которой образуют наружныйпроизвольный сфинктер мочеиспускательного канала. При участии мышц и фасции промежности эта часть канала прочно прикреплена к лобковым костям.

Пещеристая (губчатая) часть самая длинная, находится вне полости тела и окружена пещеристым телом мочеиспускательного канала. Спереди к ней прилежат два пещеристых тела полового члена.

Женский мочеиспускательный канал представляет собой выстланную слизистой оболочкой трубку, которая имеет длину около 3,5 см. Наружное отверстие канала открывается в преддверие влагалища. Недалеко от наружного отверстия расположен произвольный мышечный сфинктер, развивающийся за счет мышц промежности. Передняя стенка канала сращена с угловой связкой лобкового симфиза, а задняя стенка — с передней стенкой влагалища. Стенка канала образована слизистой, мышечной и соединительнотканными оболочками.

Состав и свойства мочи. Общее количество мочи, выделяемое человеком в сутки, составляет в среднем около 1,5 л. Эта цифра широко варьируется в зависимости от характера питания, количества выпитой жидкости, эмоционального состояния и мышечной деятельности человека, а также от температуры окружающей среды. Так, например, во время сна или при голодании мочеиспускание может уменьшится, а на холоде — увеличиться.

С мочой из организма выводятся азотистые продукты распада белка: мочевина, мочевая кислота, аммиак и др. Так, например, мочевина составляет до 90% азота мочи, ее суточная экскреция достигает 25—35 г. С мочой выделяется 0,4—1,2 г азота аммиака, 0,7 г мочевой кислоты. Креатин, образующийся в мышцах из фосфокреатина, переходит в креатин; его выделяется около 1,5 г в сутки. В небольшом количестве в мочу поступают некоторые производные продуктов гниения белков в кишечнике — индол, скатол, фенол, которые в основном обезвреживаются в печени, где образуются парные соединения с серной кислотой — индоксил-серная и другие кислоты. Белки в нормальной моче выявляются в очень небольшом количестве (суточная экскреция не превышает 125 мг). Белок может появиться в моче здорового человека во время напряженной мышечной работы и обычно исчезает после нагрузки.

В моче содержатся органические соединения: соли щавелевой кислоты, молочная кислота, кетоновые тела. Глюкоза появляется моче только при значительном возрастании ее содержания в крови.

Кроме органических веществ, в моче содержатся пигменты, определяющие ее цвет. Цвет меняется от светло-желтого до оранжевого.

С мочой выделяются неорганические соли: хлористый натрий, хлористый калий, сернокислые и фосфорнокислые соли. Соли определяют кислую реакцию мочи человека.

С мочой выделяются различные биологически активные вещества: производные гормонов коркового вещества надпочечников, эстрогены, АДГ, витамины (аскорбиновая кислота, тиамин), ферменты (амилаза, липаза и др.). При патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые, — ацетон, желчные кислоты, гемоглобин и др.

Качественный состав, количественное содержание в моче различных веществ, а также частота и объем мочевыделения в нормальных условиях подчинены правилу: интенсивность выделения того или иного вещества из организма с мочой прямо пропорциональна накоплению его в организме и достижению порогового для каждого вещества уровня, нарушающего нормальную жизнедеятельность организма в целом. При этом выделение отдельных веществ может быть связано с сопряженным выведением других веществ, на основе физико-химических взаимодействий. Например, мочевина всегда выводится с определенным количеством воды. Выделение воды также обусловливается избыточным выделением глюкозы.

Следует отметить, что за счет мочевыделения регулируется также в определенной степени ряд жизненно важных показателей внутренней среды организма: температура крови, водно-солевой баланс, уровень артериального давления.

Мочеиспускание. Выведение мочи представляет жизненно важный результат деятельности организма, который включает в динамической последовательности процессы поступления мочи из почек в почечные лоханки и через мочеточники — в мочевой пузырь. Сюда же включаются процессы наполнения мочевого пузыря и выведение мочи из организма.

Образующаяся в нейроне моча поступает в почечную лоханку. Последняя постепенно заполняется мочой, и по достижении порога раздражения возникают импульсы от барорецепторов, сокращается мускулатура почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника, и моча благодаря сокращениям его стенки продвигается в мочевой пузырь. Объем мочи в мочевом пузыре постепенно увеличивается, его стенка растягивается, но в начале напряжение стенок не изменяется и давление в мочевом пузыре не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает определенного предела, круто нарастает напряжение гладкомышечных стенок и повышается давление в его полости. Раздражение механорецепторов мочевого пузыря определяется растяжением его стенок, а не увеличением давления. Нельзя, однако, исключить и раздражающего химического воздействия мочи на хеморецепторы слизистой мочевого пузыря. Существенное значение имеет скорость наполнения пузыря, то есть быстрота растяжения мышечной стенки, а также химическое действие определенных ингредиентов мочи.

Только при достижении критического уровня объема мочи в пузыре (у человека в пределах 250—300 мл) резко нарастает напряжение мышечной стенки пузыря. Давление в пузыре повышается до 15—16 см вод. ст. Возникает позыв к мочеиспусканию.

В процессе мочеиспускания моча выводится из мочевого пузыря в результате рефлекторного акта. Импульсация от рецепторов мочевого пузыря распространяется по афферентным нервным волокнам и через задние корешки поступает к нижним грудным и поясничным сегментам спинного мозга, во II—IV сегментах которого находится рефлекторный центр мочеиспускания (Атл., рис. 10, с. 191). Импульсы из центра мочеиспускания распространяются как в восходящем направлении, так и по центробежным нервам к мочевому пузырю.

В восходящем направлении импульсация через продолговатый и средний мозг достигает гипоталамической области. Возбуждение гипоталамических структур и тесно связанной с ними лимбической области мозга формирует эмоционально окрашенное ощущение — побуждение или позыв к мочеиспусканию. Кора головного мозга определяет субъективное ощущение позыва к мочеиспусканию, его осознавание.

В нисходящем направлении импульсация по нейронам пирамидного тракта от различных структур головного мозга поступает на эфферентные нейроны центра мочеиспускания. Следует отметить, что тормозящие влияния на этот центр исходят из коры больших полушарий и среднего мозга, возбуждающие — из заднего гипоталамуса.

Возбуждение центра мочеиспускания вызывает импульсацию в парасимпатических волокнах тазовых нервов, при этом стимулируется сокращение мышцы мочевого пузыря, давление в нем возрастает до 20—60 см вод. ст., расслабляется внутренний сфинктер мочеиспускательного канала. Поток импульсов к наружному сфинктеру мочеиспускательного канала уменьшается, его мышца — единственная поперечно-полосатая в мочевыводящих путях, иннервируемая соматическим нервом — ветвью полового (срамного) нерва, расслабляется, и начинается мочеиспускание. В нормальном акте мочеиспускания сначала происходит произвольное раскрытие сфинктеров мочеточников за счет распространения эффекторных возбуждений по срамному нерву к образующим этот сфинктер поперечно-полосатым мышечным волокнам.

При акте мочеиспускания тонические симпатические влияния, распространяющиеся к пузырю, значительно понижаются. Вследствие этого ослабляется перистальтика мочеточника и усиливается тоническое сокращение гладкомышечной стенки мочевого пузыря.

Одновременное возбуждение парасимпатических нервов стимулирует сокращение мускулатуры пузыря и расслабляет сфинктер пузыря. Происходит опорожнение мочевого пузыря.

При опорожнении пузыря нарастают тонические симпатические влияния и ослабляются парасимпатические влияния. Происходит закрытие пузырного сфинктера и расслабление стенок пузыря. Одновременно закрывается сфинктер мочеиспускательного канала.

Опорожнение мочевого пузыря может осуществляться одним мочеиспускательным центром, например при повреждениях спинного мозга выше этого уровня. Однако при этом мочеиспускание становится непроизвольным. В этом случае отсутствует механизм позыва к мочеиспусканию.

В стенке мочевого пузыря расположено большое число нервных ганглиев. Нервные клетки этих ганглиев осуществляют внутриорганную регуляцию тонуса мускулатуры пузыря, которая проявляется даже при полной денервации мочевого пузыря.

Произвольная регуляция мочеиспускания связана прежде всего с функциями коры головного мозга, активированной восходящими тоническими влияниями подкорковых центров, определяющих позыв к мочеиспусканию. При этом ведущая роль принадлежит нисходящим влияниям пирамидных клеток коры на спинальные центры мочеиспускания.

Способность произвольно регулировать мочеиспускание и приурочивать его к определенному месту вырабатывается у ребенка постепенно, путем соответствующего обучения, мочеиспускание новорожденного непроизвольно. К 1,5—2годам устанавливается произвольное, условно-рефлекторное мочеиспускание.

Ведущая роль в обучении произвольному мочеиспусканию принадлежит эмоциональным ощущениям ребенка. Эмоции негативного характера, связанные с голосовыми реакциями родителей, стимулируют приурочивание мочеиспускательного акта к определенному месту, где он подкрепляется положительными эмоциональными ощущениями. Произвольные механизмы, определяющие позывы к мочеиспусканию, сдерживаемые при бодрствовании влияниями обстановки и обучения, могут ослабляться во сне, когда у отдельных детей наблюдается так называемое недержание мочи — энурез.

Ночному недержанию мочи способствует принятие перед сном большого количества жидкости (чая, кофе, молока). Детям, страдающим энурезом, не следует на ночь давать много жидкой пищи, надо исключать из рациона острые блюда. В некоторых случаях энурез развивается из-за кожных заболеваний, при наличии глистов. Необходимо приучать детей держать в чистоте наружные мочеполовые органы, обмывать их теплой водой с мылом утром и вечером, перед сном.

Возрастные особенности органов выведения мочи.У новорожденных мочеточники имеют извилистый ход, длина их достигает 5—7 см. В 2 года длина их 12—14 см, в 4 года до 15 см, растут они до 25—30 лет. Мышечная оболочка в раннем детском возрасте развита слабо.

Мочевой пузырь новорожденного в состоянии опорожнения имеет удлиненную форму в виде веретена или груши (у взрослого круглоовальную). Он расположен высоко в брюшной полости, поскольку полость таза недоразвита. До 6 месяцев верхушка пузыря находится на половине расстояния между лобковым сращением и пупком. У мальчиков несколько ниже. Мочевой пузырь новорожденного весит в среднем 6 г, а его емкость составляет 50—80 см³. Постепенно с ростом таза пузырь опускается. К 5 годам пузырь вмещает 180 мл мочи, а после 12 лет — 250 мл. У новорожденного дно пузыря не сформировано, треугольник мочевого пузыря расположен фронтально и является частью задней стенки пузыря. Циркулярный мышечный слой в стенке пузыря развит слабо, слизистая оболочка развита хорошо, складки выражены. В возрасте 1—3 лет дно мочевого пузыря расположено на уровне верхнего края лобкового симфиза. У подростков дно пузыря находится на уровне середины, а в юношеском возрасте — на уровне нижнего края лобкового симфиза. В дальнейшем происходит опускание дна мочевого пузыря в зависимости от состояния мышц мочеполовой диафрагмы.

Мужской мочеиспускательный канал у новорожденного относительно длиннее (5—6 см), чем в другие возрастные периоды. До подросткового возраста мочеиспускательный канал растет медленно, затем рост его ускоряется.

Мочеиспускательный канал у новорожденной девочки имеет длину 2,3—3 см, относительно широкий, в нижней части изогнут, образует тупой угол, открытый кпереди. Мышечная оболочка канала и сфинктер (наружный) мочеиспускательного канала формируются в детском возрасте (к 12—13 годам).

Список литературы

Анатомия, физиология, психология человека : иллюстрированный краткий словарь / под ред. А. С. Батуева. — СПб. : Лань, 1998. — 256 с.

Анатомия человека : в 2 т. / под ред. М. Р. Сапина. — 2-е изд., доп. и перераб. — М. : Медицина, 1993. — Т. 2. — 560 с.

Андронеску, А. Анатомия ребенка / А. Андронеску. — Бухарест : Меридиан, 1970. — 363 с.

Атлас по нормальной физиологии / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М., 1986. — 351 с.

Козлов, В. И. Анатомия человека : учеб. пособие. — М.: Изд-во Российского ун-та дружбы народов (РУДН), 2004. — 187 с.

Малафеева, С. Н. Атлас по анатомии и физиологии человека : учеб. пособие / С. Н. Малафеева, И. В. Павлова ; Урал. гос. пед. ун-т. — Екатеринбург, 1999. — 194 с.

Начала физиологии / под ред. Н. Д. Ноздрачева. — Санкт-Петербург ; Москва ; Краснодар, 2004. — 1088 с.

Ткаченко, Б. И. Основы физиологии человека : учебник для вузов : в 2 т. / Б. И. Ткаченко. — СПб., 1994. — Т. 1. — 570 с.

Физиология человека : учебник / под ред. Г. И. Косицкого. — М. : Медицина, 1985. — 544 с.

Физиология человека / под ред. Н. А. Агаджаняна. — М. : Медицинская книга; НН : НГМА, 2005. — 527 с.

Физиология человека : в 2 т. / под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М. : Медицина, 2001. — 447 с.

Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология : учеб. пособие для студентов небиол. спец. пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М. : Просвещение, 1978. — 287 с.

Хрипкова, А. Г. Возрастная физиология и школьная гигиена : учеб. пособие для студентов пед. ин-тов / А. Г. Хрипкова. — М. : Просвещение, 1990. — 319 с.

[1] Малафеева, С. Н. Атлас по анатомии и физиологии человека / С. Н. Малафеева, И. В. Павлова ; Урал. гос. пед. ун-т. — Екатеринбург, 2005. — 194 с.