Происхождения видов

Расселение животных предполагает наличие первичного ареа­ла — сравнительно небольшого района, где происходит видооб­разование, в ходе которого новая форма, дивергировавшая от ро­дительской, приобретает видовую самостоятельность. Впоследствии таким же образом возникают другие близкие формы, объединяе­мые в роды, последние, в свою очередь, составляют таксономи­ческие единицы большего ранга — трибы, семейства и т. д. Каж­дая из этих единиц имеет свой ареал, слагающийся из видовых ареалов. Ареал рода (трибы, семейства) не просто сумма видовых ареалов: ареалы отдельных видов каждого рода не только допол­няют друг друга, но и в определенной степени перекрываются (напомним, что видовые ареалы могут быть как аллопатричны-ми, так и симпатричными). В таком случае общие очертания ареа­ла рода определяют территорию, на которой встречается хотя бы один из его представителей. Поэтому при изучении родовых ареа­лов устанавливают не только их пределы, но и размещение в них отдельных видов. Чаще всего распределение видов в границах ро­дового ареала оказывается неравномерным, и даже есть участки, где встречается всего лишь один вид. Места концентрации боль­шого количества видов получили название очагов видового раз­нообразия или центров распространения (рис. 133, а, 6).

Рис. 133, а. Ареал рода Thelyterotarsus (жуки-листоеды); цифрами обозначено

число видов в отдельных частях ареала; очаг видового разнообразия заштрихован

Рис. 133, б. Ареал подрода Asionus (скрытоглавы азиатские) рода Cryptocephalus

(жуки-листоеды); цифрами обозначено число видов в отдельных частях ареала;

очаг видового разнообразия заштрихован

Выявить центры видового разнообразия несложно. Однако эти центры не могут одновременно считаться и центрами их проис­хождения, т. е. родиной данных групп. Обнаруживая скопление боль­шинства видов рода, можно лишь предположить, что здесь его ро­дина и что отсюда началось расселение принадлежащих ему видов. Однако, учитывая, что ареалы динамичны и что первичный ареал (т. е. центр возникновения) мог располагаться на территории, где уже не существует ни одного вида рассматриваемого рода, про­блема однозначно решается только при наличии соответствующе­го палеонтологического материала. Но так как ископаемые дан­ные могут быть скудными или могут отсутствовать, то приходится пользоваться косвенными сведениями.

ПОНЯТИЕ О ФАУНЕ

Фауна — исторически сложившаяся совокупность видов жи­вотных, обитающих в данной области и входящих во все ее биогеоценозы.

Фауна объединяет все виды животных той или иной области (района, местности), хотя они и входят в различные биоценозы. Так, фауна европейской части России на равных основаниях включает северного оленя, степного орла, щуку, бабочку-маха­она, губку бадягу, в то время как местообитания их совершенно разные. Вместе с тем нельзя причислять к местной фауне виды, сознательно завезенные человеком и содержащиеся в зоопарках, аквариумах и т.д. Виды же, завезенные случайно, а также пред­намеренно, но одичавшие или существующие без помощи чело­века, необходимо учитывать в составе местной фауны. К тако­вым в первую очередь относятся вредители, попавшие из других стран или районов (колорадский жук в европейской части Рос­сии, гессенская мушка в Северной Америке). Подобные виды выделяют в категорию заносных.

Каждая фауна характеризуется определенными, свойственны­ми только ей признаками, позволяющими сравнивать ее с други­ми фаунами. Самым важным признаком любой фауны является ее видовой состав. Фаунистическое исследование начинается с учета видов, обитающих в пределах изучаемого района, т. е. с инвента­ризации фауны. Количество видов, входящих в состав фауны, от­ражает ее богатство.

Существенным признаком любой фауны оказывается экологи­ческая природа составляющих ее видов. Для фауны тропического леса характерно наличие большого количества видов, приурочен­ных в своем обитании к деревьям. К ним относятся лазающие фор­мы млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий, многих насекомых и других животных, а также виды, связанные с деревьями трофическими отношениями: плодоядные формы, потребители листвы, потребители и разрушители древесины. Большинству жи­вотных тропической фауны свойственна круглогодичная актив­ность. Фауне степей присущи другие экологические типы — жи­вотные бегающие и роющие, проводящие зиму в состоянии спячки, питающиеся жесткой травой, семенами злаков и др.

Главнейшей особенностью фауны являются ее связи с сосед­ними, а также с более отдаленными фаунами. Эти связи можно охарактеризовать показателями общности систематического состава фауны, обычно выражаемой в процентах.

Наряду с фаунистическими связями не менее существен учет еще одного важнейшего признака — степени самобытности фау­ны, выражающейся в наличии эндемичных видов или родов. Чем выше систематический ранг эндемиков, тем самобытнее фауна. Так, присутствие в составе фаун эндемичных отрядов и семейств отражает длительность развития фауны в условиях изоляции. В то же время наличие только эндемичных видов, а тем более подви­дов, свидетельствует об относительной молодости фауны и проч­ных связях ее с другими фаунами. Примером древней и самобыт­ной фауны служит фауна Австралийской области, в составе которой насчитывается 8 эндемичных семейств млекопитающих (сумчатые) и не менее 3 эндемичных семейств птиц, не считая большого ко­личества эндемичных родов всех классов позвоночных животных. Самобытна и фауна Неотропической области. На территории Южной Америки обитают представители многих эндемичных се­мейств (12 из них млекопитающие, 26 — птицы), множество ро­дов рептилий, амфибий, насекомых и т. д. Голарктическая фауна, куда относится и фауна России, значительно беднее и менее ори­гинальна, чем упомянутые выше, и насчитывает всего несколько эндемичных семейств позвоночных животных, хотя эндемичных родов немало.

Структура фауны

Каждая фауна обладает определенной систематической структу­рой, иначе говоря, специфичным распределением видов между родами, семействами и более высокими систематическими едини­цами. Структура фауны познается не только через количественное соотношение различных систематических единиц. Серьезное значе­ние имеет также географический анализ ее, т. е. установление сход­ства и различий в распределении входящих в нее видов. Виды, отличающиеся сходным распространением, представляют геогра­фические элементы фауны. Соответственно характеру распростра­нения эти элементы носят определенные названия: северные, южные, западные, восточные. Такие названия пригодны для геогра­фического анализа фаун лишь ограниченных территорий. Если же рассматриваются ареалы видов той или иной фауны в целом, то наименования географических элементов будут другими. В зоогео-графической литературе широко применяются термины: европей-ско-сибирский, восточносибирский (ангарский), центральноази-атский, бореальный и др. Термин «заносные», или «адентивные», элементы означает, что данные виды натурализовались благодаря заносу извне и не являются единой географической группой.

Таким образом, географический анализ фауны дает представле­ние о типе распространения входящих в нее видов. Но для позна­ния фауны этого мало. Необходимо выяснить вероятное происхож­дение видов, как они попали в состав фауны и как происхождение каждого из них сказывается на распространении. Ответы на данные вопросы дает исторический (или генетический) анализ фауны. Он базируется на изучении ареалов не только видов, но и родов. При проведении его требуется прежде всего решить вопрос, какие эле­менты фауны возникли в пределах изучаемой территории и какие попали в результате расселения из других центров. Первые получи­ли название автохтонных элементов, вторые — аллохтонных.