Картирование ареалов

Правильное представление об ареале (а также сравнение ареа­лов нескольких видов) становится возможным только после его картографического изображения. Существуют различные методы картирования ареалов.

Одним из наиболее распространенных и в то же время конк­ретных является точечный метод: местонахождение каждого об­наруженного вида обозначается точкой на контурной карте (рис. 113).

Рис. 113. Ареал дубового коконопряда в Великобритании, нанесенный

методом точечного картирования (по Д.Хису, 1973; с изменениями)

С помощью данного метода в отличие от других можно точ­нее определить пункт сбора, поимки особей того или иного вида либо его регистрации. Он оказывается единственно приемлемым методом, когда картируется распространение редкого или мало­изученного вида. Поэтому точечный метод хорош также в начале исследования географического распространения животного. При всех своих преимуществах этот метод имеет и недостатки. Он ма­лопоказателен, так как требует известной доли воображения, чтобы представить себе форму и площадь ареала. Кроме того, животные, как известно, встречаются не в точке, а на более или менее ши­роком пространстве.

Эти недостатки можно компенсировать с помощью контурного метода, дающего возможность картировать границы ареала (рис. 114). С этой целью на контурной карте крайние, т. е. расположен­ные на границах ареала, точки соединяют сплошной линией, при­давая изображению замкнутую форму.

Рис. 114. Контурное изображение ареала саксаульной сойки

(из И.К.Лопатина, 1980)

В последнее время во многих странах применяется сеточный метод, который называют еще растровым, или методом формаль­ных квадратов (рис. 115). При этом поле контурной карты разбива­ют на квадраты со стороной 50 км (для специальных целей мас­штаб может быть другим). Квадратом может служить и поле градусной сетки со стороной 1/4, 1/16 и т. д. градуса. Если в преде­лах квадрата обнаружены особи изучаемого вида, он затушевыва­ется или обозначается условным знаком. Прочие квадраты оста­ются без обозначений.

На растровой карте разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по старым литературным данным и по новым находкам, что позволяет судить, меняются ли площадь и форма ареала со временем.

Рис. 115. Ареал грызуна Malacothris typica в Южной Америке,

нанесенный методом растрового картирования (из М.Удвари, 1978)

Типология ареалов

Каждый вид имеет свой собственный ареал, и в природе прак­тически невозможно найти два абсолютно одинаковых по площа­ди, расположению или по форме ареала, за исключением мелких островов, где различные виды животных могут населить всю его территорию, и тогда их ареалы будут изображаться на карте оди­наково. Тем не менее все разнообразие ареалов можно свести к какому-то ограниченному числу типов.

Для номенклатуры ареалов важно использовать 3 оси коорди­нат, или 3 составляющие ареала: широтную (распространение с севера на юг), долготную (с запада на восток) и высотную (вер­тикальную, сверху вниз).

Широтная составляющая ареала (зональное распространение) является его основным географическим признаком. Она опреде­ляется в первую очередь климатическими, особенно температур­ными, факторами, прямо или косвенно влияющими на распро­странение большинства видов. Границы ареалов таких видов на определенном протяжении совпадают с границами ландшафтной зоны, хотя зональная приуроченность каждого из них может зна­чительно меняться на всем протяжении ареала.

Высотная составляющая ареала (вертикальная поясность) в определенной степени аналогична широтной, поскольку также определяется главным образом температурными градиентами. По характеру вертикального распространения можно различить аль­пийские и монтанные (горные) виды. Последние заселяют среднегорья. Выделяют и промежуточные между ними — субальпий­ские формы. Часто приходится сталкиваться с равнинно-горным расселением. Примером может служить арктоальпийское или бореомонтанное распространение видов (рис. 116).

Рис. 116. Основные типы равнинно-горного

распространения животных (по К.Б.Городкову, 1984)

Долготная составляющая ареала определяется степенью уда­ленности от океана, обусловливающей характер климата. Грани­цы ареалов могут быть связаны с континентальным или морским, аридным или гумидным климатом. В пределах гумидной части Ев­разии, к примеру, наиболее существенны следующие границы:

между Западной и Восточной Европой, по Уралу, по западному краю Среднесибирского плоскогорья («линия Иогансена»), в райо­не Байкала и по водоразделу бассейна Охотского моря.

Комбинация составляющих ареала позволяет охарактеризовать тип распространения и создать описательные классификации аре­алов.

В основу классификаций должно быть положено одно из ос­новных свойств ареалов — их размеры. Можно построить иерархи­ческую систему ареалов — от узколокальных до глобальных (рис. 117). Наряду с очень узкими, занимающими территории в несколь­ко квадратных километров и меньше, встречаются широкие ареа­лы, которые охватывают целые регионы, материки и даже весь земной шар. Как правило, наземные животные чаще имеют узкие ареалы, морские же — широкие. Иногда вид ограничен в своем распространении локальным районом, естественной географиче­ской (или фаунистической) областью. Такие виды называются эндемичными для данной области или просто эндемиками.

Рис. 117. Схема пространственного совмещения ареалов

различных размерных групп (по К. Б. Городкову, 1983)

Особенно узкие ареалы типичны для видов, распространение которых ограничено какими-нибудь непреодолимыми преграда­ми. Это прежде всего островные либо пещерные формы, обитате­ли горных долин или, наоборот, верхних зон горных хребтов. Не­редки весьма узкие ареалы у нелетающих видов насекомых. Например, жужелицы-брызгуны обитают на Кавказе в пределах одного-двух хребтов: Carabus polychrous населяют Бзыбский хре­бет в Абхазии, С. komarovi — Сванетию, С. cordicollis встречают­ся только на Эльбрусе. Аналогичные ареалы у бескрылых жуков-листоедов рода Oreomela в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алтая. Так, О. medvedevi живет только в одном районе Шугнанского хребта на Памире, О. transalaica — на Заалайском хребте, О. bergi — в аль­пийской зоне Туркестанского хребта в верховьях реки Исфары. Все без исключения виды этого рода, а их больше 50, имеют очень узкие эндемичные ареалы. Исключительно узкие ареалы у трогло-бионтов, постоянно живущих в пещерах, причем это касается как наземных, так и пресноводных видов. Итак, все узкие ареалы свой­ственны эндемикам.

Локальные ареалы, постепенно расширяясь, переходят в суб­региональные и региональные. Если вид распространен на всей площади региона, то его ареал называют трансрегиональным (рис. 118).

Еще более широкие ареалы, так называемые поли- или мульти­региональные, включают в себя несколько (не менее 2) фаунистических областей, часто располагающихся на разных материках (рис. 119, 120). Наконец, различают космополитные, или всесвет­ные, ареалы (рис. 121). Они характерны чаще всего для морских животных, таких как кашалот (Physeter), дельфин (Grampus gri-seus), касатка (Orcinus orca). Из наземных животных космополитами стали определенные насекомые-синантропы. С некоторой натяж­кой к космополитам можно отнести сокола-сапсана.

Рис. 118. Трансрегиональный ареал бабочки-боярышницы

Рис. 119. Полирегиональный ареал пластинчатоусых жуков

рода Trichius (из С.И.Медведева, 1960)

Рис. 120. Полирегиональный ареал жуков-навозников рода Onitis

(из В.Балтазари, 1963)

Рис. 121. Космополитный ареал жуков-навозников

рода Onthophagus (из В.Балтазари, 1963)

Между систематическим рангом группы и размером ареала су­ществует корреляция: чем выше ранг группы, тем большую пло­щадь она занимает. Следовательно, ареал рода больше ареала вида, ареал семейства больше ареала рода и т. д. Классы, как правило, распространены всесветно. Главными причинами, обусловливаю­щими специфичность ареалов, являются экологическая валент­ность видов, их способность к расселению (вагильность), филоге­нетический возраст и скорость видообразования. Совокупность этих признаков и определяет величину ареала вида или их группы.

Формы ареалов, т. е. их очертания, столь же разнообразны, как и величина. Факторы, определяющие форму и величину ареала, чаще всего одни и те же. Очертания многих ареалов совпадают с ландшафтными или вообще с физико-географическими рубежа­ми. В умеренных областях Северного полушария, а также в высо­ких широтах ареалы ряда видов вытянуты с запада на восток и значительно меньше — с севера на юг, т. е. носят зональный ха­рактер. Это объясняется особенностями распределения климати­ческих условий, которые быстрее изменяются при продвижении с севера на юг, чем с запада на восток. В местах, далеко отстоящих друг от друга, но расположенных на одной широте, условия сре­ды часто сходны.

Как показал Ю.И.Чернов (1975), наиболее точное совпаде­ние ареала с конфигурацией зоны наблюдается в тех случаях, когда вид связан с зональным типом растительности. Зональные ареалы у «степняков» — джунгарского хомячка, кузнечика эверс-манна, степного таракана и др. Ареал лапландского подорожни­ка Calcarius lapponicus совпадает с зоной тундры, мохноногого сыча — с таежной зоной; с широколиственными лесами связа­ны ареалы сонь — орешниковой, полчка и в некоторой степени лесной и садовой. Если вид и расселяется за пределы ландшафт­ной зоны, то он встречается лишь в экстразональных биотопах, не типичных для нового ландшафта.

В горных странах ареалы многих видов вытянуты вдоль хребтов и тоже укладываются в одну из вертикальных зон — лесную, суб­альпийскую и т. д. Объясняется это тем, что вдоль определенного склона хребта наблюдаются одинаковые условия, чаще климати­ческие.

Вытягивание ареала, обусловленное экологическими фактора­ми, может привести к образованию так называемых ленточных, или линейных, типов ареалов. Они свойственны многим около­водным или водным животным, особенно обитателям литорали. Аналогичную форму имеют ареалы пресноводных рыб. Хорошим примером такого ареала служит распространение среднеазиатских осетровых рыб из рода Pseudoscaphirhynchus, обитающих в Аму-дарье и Сырдарье.

Нередко встречаются и сопряженные ареалы. Их очертания определяются границами ареала другого вида. Это бывает в том случае, когда между видами существуют экологические взаимоот­ношения, которые обычно носят характер пищевой связи. Как правило, она устанавливается между паразитами и хозяевами и сожителями, хищниками и жертвами, животными-фитофагами и их кормовыми растениями: тигр связан с кабаном, куница — с белкой, соболь — с бурундуком (хищник — жертва), бабочка олеандровый бражник — с олеандром, жуки-нарывники Mylabris elegantissima — с песчаной акацией, африканский пальмовый ор­лан — с масличной пальмой (потребитель — кормовое растение). Монофаги встречаются только там, где есть кормовое растение. Однако ареалы последних больше, поскольку распространение животных зависит не только от наличия корма, но и от других факторов. Значительно реже наблюдается сопряжение ареалов паразита и хозяина. Паразиту часто требуется промежуточный хозяин, а то и два, и отсутствие одного из них, даже при нали­чии основного хозяина, препятствует распространению этого па­разита.

Все рассмотренные выше ареалы, от узколокальных эндемичных до громадных, занимающих весь материк, относятся к сплош­ным ареалам.

Вместе с тем постоянно встречаются ареалы, разделенные на части, т. е. прерывистые, или дизъюнктивные. О них следует гово­рить в том случае, когда отдельные части ареала обособлены друг от друга в такой степени, что никакая связь между заселяющими их популяциями вида невозможна.

Ареал может прерываться по-разному. Бывает так, что в основ­ном он сплошной, но встречаются обособленные маленькие уча­стки его, которые принято называть островными местонахож­дениями. Ареалы подобного типа считаются расчлененными (фрагментированными). Они возникают и в силу естественных при­чин, но часто своим происхождением обязаны деятельности чело­века. Например, вырубка лесов приводит к исчезновению истинно лесных видов, сохраняющихся лишь в отдельных массивах.

Части дизъюнктивного ареала могут располагаться на одном материке, типы их разнообразны, но общим является то, что в этом случае между частями ареала нет преград в виде морских проливов или участков океана. На разделяющей территории при­родные условия тоже часто не отличаются от таковых в местах обитания видов, поэтому дать удовлетворительное объяснение при­чинам подобных разрывов довольно трудно. Типологические ма­териковые дизъюнктивные ареалы могут различаться в зависимо­сти от места расположения их частей. Выделяют, к примеру, евро-азиатские дизъюнктивные ареалы, когда одна их часть нахо­дится в Европе, другая — в Азии.

Как правило, части дизъюнктивного ареала связаны с одной ландшафтной зоной. Широко известными примерами такого рода являются амфиевро-азиатские неморальные ареалы амфибий — жерлянок рода Bombina, рыб — горчака и вьюна, птиц — голубой сороки и др. В широколиственных лесах Европы встречаются В. bombina и В. variegata, в Приморье их замещают В. orientalis, а в Китае — В. maxima (пример викариата на уровне видов). Горчак и голубая сорока в различных частях ареала представлены разными подвидами: в Европе живет горчак обыкновенный (Rhodeus sericeus sericeus), в бассейне Амура — горчак амурский (R. s. amurensis), в Испании — голубая сорока Cyanopica cyana cooki, а в Приморье — С. с. cyanus (рис. 122).

Рис. 122. Амфиевро-азиатский неморальный ареал голубой сороки

Различают также арктоальпийский и бореомонтанный типы дизъюнктивного ареала. В первом случае основная часть ареала (зо­нальная) находится в тундре, другая — в альпийском поясе гор Европы (рис. 123).

Рис. 123. Арктоальпийский ареал белозобого дрозда (из Г.Делаттина, 1967)

Особый и нередко встречающийся тип дизъюнкций представ­ляют горные разрывы ареалов, когда отдельные их части находят­ся в верхних поясах горных хребтов и отделены друг от друга более или менее широкими долинами и межгорными понижениями. К примеру, серна — высокогорный копытный зверь — в каждом горном массиве имеет изолированный ареал. Популяции ее в Пи­ренеях, Альпах, на Балканах, горах Тавр в Малой Азии и на Кав­казе не связаны друг с другом (рис. 124).

Рис. 124. Горный разрыв ареала серны (из И.К.Лопатина, 1980) 336

Аналогичный горный разрыв характерен для ареалов видов одного рода, например гор­ных козлов Сарга. Последние заселяют горы Южной Европы, Малой и Средней Азии, Гималаев, Южной Сибири. Подобные ареалы характерны для высокогорных насекомых, например для представителей уже упоминавшегося рода жуков-листоедов Oreomela, объединяющего более 50 видов, причем только на Тянь-Шане их 28, в Джунгарии и Синьцзяне — 11, в Тибете и Цинхае (КНР) — 9. Каждому хребту свойственны свои виды, а межгор­ные долины и ущелья являются непреодолимыми преградами для их расселения, поскольку жуки не опускаются ниже пояса криволесья и чаще населяют только альпийский пояс хребтов.

Причины материковых разрывов ареалов разнообразны. Чаще разъединение объясняется фрагментацией сплошного ареала, вы­званной изменением климата, конкуренцией более приспособ­ленных форм, геоморфологическими перестройками или, нако­нец, деятельностью человека (вырубка лесов, мелиорация болот, распашка целины и т.п.). В любом из этих случаев можно допус­тить либо вымирание отдельных популяций, либо вытеснение их другими, более приспособленными к новым условиям видами, что иногда подтверждается палеонтологическими находками в об­ласти разрыва.

В Северном полушарии ряд дизъюнкций ареалов обусловлен событиями плейстоцена, в связи с чем они получили название ледниковых. Допускается, что некогда сплошные зональные ареа­лы Северного полушария были разорваны наступившими льдами. Там же, где покровного обледенения не было, климат настолько ухудшился, что некоторые популяции вымерли, а сохранившиеся в наиболее благоприятных районах не смогли расселиться и вос­становить свой прежний ареал. Эти климатические изменения не коснулись теплолюбивых неморальных видов, уцелевших в убе­жищах, находившихся в юго-западной Европе и на юге Дальнего Востока (они там живут и в современную эпоху). Климат же Си­бири изменился настолько, что расселение через нее стало невоз­можным. События ледникового периода вызвали также разрывы ареалов арктоальпийского и бореомонтанного типов. Во время четвертичного покровного оледенения климат Северной Европы был холодным, и характерная для него арктическая (тундровая), а также бореальная (таежная) фауна широко распространилась к югу. Достаточно сказать, что, по данным палеонтологии, заяц-беляк, песец и рысь жили в то время даже в Крыму. В альпийской зоне южных гор, в свою очередь, развивалось местное оледенение и ледниковые языки опускались далеко в долины. После таяния и отступания материковых льдов холодолюбивые виды, обитавшие на окраинах ледника, мигрировали на север и заняли здесь осво­бодившиеся ото льда пространства. Популяции некоторых видов при сокращении горного оледенения отступали вместе с ледни­ками в самые верхние пояса хребтов, где климат оставался холод­ным. Между горами Центральной и Южной Европы, с одной сто­роны, и тайгой или тундрой — с другой, образовались разрывы ареалов. Северная часть нынешнего ареала рассматривается как новый (по времени) ареал, возникший в результате активного расселения животных, а южная (горная) — как реликтовая. Та­ким образом, заяц-беляк и тундряная куропатка в Альпах являют­ся ледниковыми реликтами.

Горные разрывы ареалов возникли в результате сложных гео­морфологических процессов, происходивших в определенных частях земного шара.

Особый тип дизъюнктивных ареалов составляют ареалы, у ко­торых между их частями находятся морские пространства. Подоб­ные океанические дизъюнкции ареалов характерны для надвидо-вых таксонов — родов, семейств, отрядов и т. д. В пределах Северного полушария к данному типу ареалов относятся циркумполизональ-ные, циркумполярные, циркумбореальные и циркумтемператные (расположены по всей умеренной зоне), а также амфиатланти-ческие ареалы (рис. 125, 126). Части последних располагаются на материках Евразии и Северной Америки в соответствующих зо­нах, а циркумполизональные и панголарктические охватывают все зоны материков.

Рис. 125. Циркумполярный ареал песца (из В. Г. Гептнера, 1936)

Рис. 126. Циркумбореальный ареал ястребиной совы

(из В. Г. Гептнера, 1936)

Очень обычны формы европейско-североамериканского и ази-атско-американского разрывов. В этих случаях между ареалами род­ственных наземных и пресноводных таксонов находятся водные преграды — Атлантический океан, Берингов пролив или даже северная часть Тихого океана.

Примерами океанических разрывов ареалов может служить рас­пространение тапиров (рис. 127) в тропических частях Южной Аме­рики и юго-восточной Азии, сумчатых млекопитающих (рис. 128), жаб-свистунов (рис. 129) в Австралии и Южной Америке и др.

Рис. 127. Дизъюнктивный ареал тапиров (из И.К.Лопатина, 1980)

Рис. 128. Дизъюнктивный ареал сумчатых млекопитающих

Рис. 129. Дизъюнктивный ареал жаб-свистунов (из И.К.Лопатина, 1980)

Среди океанических разрывов замечательны случаи биополяр­ного и амфибореального распространения (рис. 130): соответст­вующие группы животных встречаются в приполярных или умеренно холодных частях Земли и отсутствуют в тропиках и суб­тропиках.

Рис. 130. Биополярное распространение червей-приапулид

(обозначено точками) и амфибореальное распространение

сардин (обозначено штрихом)

Причины многих океанических разрывов ареалов не установ­лены, особенно когда нет палеонтологических находок на терри­ториях, где те или иные группы животных не встречаются. Пред­ложено несколько теорий, объясняющих происхождение подобных ареалов (теории мостов суши, оттесненных реликтов и др.).

Ареалы близких видов располагаются рядом, а иногда могут накладываться друг на друга (перекрывание ареалов). Так, ареалы зайца-беляка и зайца-русака в Северной Европе на большом про­тяжении расположены на одной и той же территории. Бывает, что ареал одного вида, как правило, небольшой величины, охвачен гораздо большим ареалом другого вида. Из-за различных требова­ний, предъявляемых видами к окружающей среде, перекрывание их ареалов — явление нередкое. Оно получило название симпатрии.

Иная картина наблюдается при изучении ареалов подвидов. В данном случае ареалы очень часто прилегают друг к другу, но никогда не перекрываются. Каждый подвид населяет определен­ную область видового ареала (подвиды аллопатричны), и подвиде -вые ареалы замещают друг друга, или викарируют. Примером гео­графического викариата служит распространение подвидов колхид­ского фазана на территории от Кавказа до Тихого океана. Викарируют не только подвиды, но и близкие виды. Общеизвестно, что евро­пейскому зубру (Bison bonasus) соответствует в Северной Америке викарный вид бизон (Bison bison). В рассмотренных случаях замеща­ющие формы не только близки по происхождению, но и занимают одинаковые биотопы. Такой тип викариата назван систематическим. Если же одинаковые биотопы в разных странах населены различ­ными по систематическому положению и происхождению вида­ми, конвергентно сходными между собой из-за одинакового об­раза жизни, то пользуются термином «экологический викариат». Примером экологического викариата является замещение евро­пейского крота в Африке златокротом (другое семейство), а в Ав­стралии — сумчатым кротом (другой подкласс).

Величина ареалов и их границы находятся в тесной взаимосвязи. Если размеры ареалов очень часто зависят от экологической валент­ности населяющих их видов, то значение экологических факторов, определяющих границы ареалов, еще более велико. Эти границы нередко обусловлены определенной комбинацией факторов среды или даже их одним градиентом. Особое значение имеют температу­ра, освещение, питание, характер субстрата. Для наземных живот­ных существенную роль, кроме того, играет влажность воздуха, для водных — химизм воды, содержание кислорода и т. д.

Существует разделение границ на климатические, ландшафт­ные, биоценотические. Их можно назвать экологическими грани­цами, поскольку они определяются целой совокупностью факто­ров. С другой стороны, известно немало случаев, когда граница остается стабильной, и расселения не происходит, несмотря на то что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида. Подобные явления объясняются историческими причинами и указывают на то, что в прошлом ус­ловия среды по обе стороны границ были различными. Границы ареалов, происхождение которых обусловлено минувшими собы­тиями и не оправдывается экологической обстановкой настоящего времени, называются историческими или реликтовыми.

Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе. Эти взаимоотношения носят разный характер (симбиоз, комменсализм, конкуренция и т. п.). Биоло­гическое соперничество — одна из причин стабильности границ ареалов двух конкурирующих видов. Так, например, обстоит дело с ареалами двух близких видов — лесной куницы и соболя на Урале и в Западной Сибири.

Однако стабильность границ — явление относительное и вре­менное, тем более в настоящий период существования животного мира, когда в процесс расширения и сокращения ареалов вмеши­вается человек.