Сравнительный анализ фаун

Изучение структуры фауны является первым этапом ее иссле­дования. Но этого недостаточно, чтобы понять ее особенности и в дальнейшем судить о ее происхождении. Специфика одной фау­ны, ее отличия от других становятся очевидными только при срав­нении их структур. Для этого обычно берутся две соседние фауны, в отдельных же случаях требуется сравнение и отдаленных фаун. Необходимым условием такого рода исследований является при­мерно равная степень изученности сравниваемых фаун, хотя это не всегда соблюдается из-за неполноты фаунистических сведений.

Сравнительный анализ начинается с изучения списков видов локальных фаун. При этом обращается внимание на качественные отличия, т.е. на таксоны (виды, роды и т.д.), которые присут­ствуют лишь в одной из сравниваемых фаун. Количество видов (или других таксонов), характерных только для одной локальной фауны, служит показателем ее специфики.

При сравнительном анализе большое значение имеют опреде­ление степени общности и различия между двумя фаунами. Более точно это можно установить с помощью количественных методов. Для математического выражения степени сходства фаун двух рай­онов предложен ряд формул. Наиболее часто применяется форму­ла Жаккара, по которой определяют коэффициент общности (К), выражающийся в процентах:

где С — число видов, общих для обеих фаун;

А, В — число видов соответственно в первой и второй фауне.

Используется также формула Сьеренсена:

Оба коэффициента в общем однотипно отражают степень сход­ства фаун сравниваемых районов. Применяют и другие показате­ли, например индекс различия фаун.

Эндемизм

Одной из важнейших особенностей фауны является эндемизм. Эндемичными систематическими единицами называются виды, роды и другие таксономические единицы, которые встречаются только в какой-то определенной области и нигде более. В силу этого эндемики представляют специфический компонент любой фауны и абсолютно отличают ее от других фаун. Если более широ­ко распространенные виды указывают на связи между фаунами, то эндемики резко отличают их друг от друга.

Количество эндемиков в различных фаунах неодинаково. Наи­более высок процент эндемизма в островных фаунах, а на конти­нентах — в районах с сильно расчлененным рельефом, т. е. в гор­ных странах, поскольку географическая изоляция — необходимое условие процесса видообразования.

Для образования эндемичных видов требуется не только гео­графическая изоляция, но и продолжительное время. Длительное и непрерывное развитие фауны благоприятствует возникновению новых видов, в то время как быстрые изменения условий суще­ствования, наоборот, ведут к вымиранию одних и расселению других. Обилие эндемиков отражает длительность развития фаун.

Различия между эндемичными и неэндемичными компонента­ми фауны не абсолютны. В большинстве фаун есть так называемые субэндемики, или почти эндемичные таксоны (роды, виды).

В историческом смысле можно говорить о прогрессивном и ре­ликтовом эндемизме. Прогрессивными эндемиками (неоэндеми-ками) считаются виды или роды, возникшие в фауне недавно и еще не распространившиеся за пределы ее территории. Это моло­дые новообразования, которые незначительно отличаются от ос­тальных видов этого же рода. Между ними и другими видами, обитающими на одной территории, существуют легко различи­мые связи. Часто прогрессивные эндемики образуют группы близ­кородственных видов. Их экологические требования соответству­ют окружающим условиям среды.

К реликтовым эндемикам (палеоэндемикам) относятся живот­ные, ареал которых в прошлом был гораздо больше, а в настоя­щее время они сохранились лишь на отдельной территории. Ре­ликтовые эндемики (их иногда называют консервативными) занимают в фауне, как правило, изолированное положение. Близ­кородственных видов у них нет, они систематически обособлены. Реликтовые эндемичные роды часто включают лишь несколько или всего-навсего один вид (монотипичные роды). Экологическая обстановка их «устраивает» относительно. Конечно, если бы она полностью не отвечала их потребностям, они бы давно вымерли. Однако распространение этих видов в ареале носит пятнистый характер, они узколокальны и связаны с ограниченными биото­пами. Наличие в фауне реликтовых эндемиков говорит о том, что благоприятная для них обстановка сохраняется длительное (в гео­логическом смысле) время, пусть даже на небольшом простран­стве. Замечательным примером реликтового эндемизма служит гаттерия Sphenodon punctatus — единственный представитель семейства клинозубых Sphenodontidae, отряда клювоголовых Rhyn-chocephalia рептилий, живущая в Новой Зеландии. Для консерва­тивных эндемиков высокого ранга нередко характерно дизъюнк­тивное распространение.

Генезис фуны

Каждая фауна имеет свою историю. Формирование фауны, или фауногенез, продолжается очень длительное время, измеряемое иногда целыми геологическими периодами. Те виды и группы жи­вотных, которые живут в настоящее время на той или иной тер­ритории, могут быть весьма отдаленными потомками других жи­вотных, давно вымерших либо больше не встречающихся в ка­ких-то частях Земли. Описанием процесса зарождения и смены фаун занимается генетическая, или историческая, зоогеография. Для того чтобы ее выводы и заключения были достоверными, необходимо привлечь целый арсенал прямых и косвенных доказа­тельств смены комплекса видов животных во времени и простран­стве. Лучшую опору для познания прежнего облика фауны дают ископаемые находки. Они и являются прямыми доказательствами пребывания какого-нибудь вида в составе изучаемой фауны в оп­ределенный период ее развития. Примерами могут служить наход­ки скелетов мамонта в Сибири или окаменевших костей динозав­ров в Монголии.

Но такие находки редки, а многие группы животных не сохра­няются в ископаемом состоянии вообще. При отсутствии палеон­тологических материалов характер фауногенеза устанавливается по косвенным свидетельствам — данным исторической геологии, палеогеографии, выводам на основе теории эволюции. Большую пользу приносят также и собственные зоогеографические сведе­ния о дизъюнкциях ареалов, эндемиках и реликтах.

Островные фауны

Своеобразие фауны островов интересовало ученых с момента зарождения зоогеографии как науки. В ряде случаев изучение осо­бенностей островной биоты приводило к появлению крупных обоб­щений и биологических теорий. Так, знакомство Ч. Дарвина с фа­уной Галапагосских островов навело его на мысль о дивергенции близких видов, происходящих от общего предка. Специально фа­уне островов А. Уоллес посвятил книгу «Островная жизнь» (1880). Острова интересуют биологов, во-первых, из-за относительной простоты структуры их биоценозов и трофических связей между видами, что облегчает изучение сообщества, а во-вторых, из-за необычных, порой удивительных форм жизни.

Все разнообразие островов Мирового океана можно свести к нескольким основным типам. Главным критерием выделения ти­пов является происхождение островов. Чаще всего они бывают океаническими и материковыми. Океанические острова никогда не были частями материков, а образовались в результате подня­тия дна океана, либо извержения подводных вулканов и застыва­ния лавы, либо, наконец, вследствие жизнедеятельности рифообразующих кораллов. Примерами подобных островов являются архипелаги Микронезии и Полинезии в Тихом океане, остров Св. Елены и др.

Материковые, или континентальные, острова представляют собой части материков, отделившиеся от них в определенную гео­логическую эпоху. К ним относятся Британские, Большие Зонд-ские (Ява, Суматра, Калимантан и др.), Тайвань, Новая Гвинея, Тасмания и многие другие.

Остров материкового происхождения при отделении от мате­рика наследует тот или иной (но не полный) набор местообитаний и связанных с ним видов. С одной стороны, этим определяет­ся умеренное зоогеографическое своеобразие таких островов: с момента их отделения от материка начинается дифференцировка некоторых видов, образуются местные формы (подвиды, виды, реже роды). С другой стороны, происходит объединение первона­чальной фауны за счет исчезновения ряда видов, причины кото­рого будут рассмотрены ниже. Наконец, на материковых островах отсутствуют виды или роды, возникшие на материках или про­никшие на них после отделения острова. Островная фауна в лю­бом случае будет беднее предковой материковой.

На острове океанического происхождения первое время пос­ле его образования вообще нет никаких организмов. Современ­ный органический мир таких островов формируется за счет ви­дов, попавших на них путем залетов или заносов, т. е. активным или пассивным путем. В некоторых же случаях в фауну входят оби­татели океана, приспособившиеся к жизни на суше: некоторые рыбы, раки (например, пальмовый вор), пресноводные моллюс­ки и др. Фауна океанических островов от начала своего образова­ния и до достижения устойчивого состояния непрерывно обога­щается.

Независимо от происхождения фауна острова несет «островной» отпечаток, степень которого зависит от площади острова, рассто­яния его до ближайшей суши, от климатической зоны, в которой он располагается, и т.д. Иначе говоря, существуют конкретные признаки островных фаун, 4 из них являются основными: бед­ность и дефектность, выраженный эндемизм, ограниченное ко­личество архаических форм и, наконец, адаптивная радиация в рамках небольшого количества эндемичных групп.

Относительная бедность и дефектность (систематическая не­полнота) островных фаун объясняется тем, что площадь острова всегда меньше площади ближайшего материка и, стало быть, часть биотопов на нем отсутствует или занимает по сравнению с мате­риком меньшую территорию. К примеру, на острове может не быть крупных рек, а саванны или леса могут иметь меньшую про­тяженность. На континентальном острове должны жить все груп­пы животных, характерные для материка, от которого он отде­лился. Отсутствие на острове каких-то групп или видов объясняется либо тем, что они приурочены к биотопам, не имеющимся на острове, либо их вымиранием вследствие недостатка условий для поддержания необходимой численности популяций. К факторам, вызывающим островное обеднение, относится, естественно, и антропический.

На океанических островах могли укорениться лишь виды, спо­собные активным или пассивным путем пересекать водные пре­грады. А поскольку такой способностью обладают далеко не все животные, бедность и дефектность фауны островов можно пред­сказать заранее. На океанических островах обитают летающие животные — птицы, летучие мыши, многие насекомые. Из неле­тающих форм раньше других здесь появляются грызуны, из реп­тилий — гекконы. И те и другие могут заноситься на «плотах», т. е. плавающих стволах деревьев, вырванных или сломанных тропиче­скими ураганами и выброшенных в море.

Даже крупные древние континентальные острова имеют от­носительно бедную и дефектную фауну. Так, на Мадагаскаре оби­тают только 2 семейства амфибий, но нет строго пресноводных рыб, сухопутных черепах из семейств трехкоготные и пресно­водные, из змей отсутствуют аспидовые и гадюки и такие харак­терные для Африки семейства птиц, как страусы, птицы-секре­тари, цесарки, журавли, птицы-носороги, дятлы, вьюрковые и др. Из млекопитающих на Мадагаскаре нет и типично африкан­ских семейств — слонов, носорогов, обезьян, кошек, гиен, ан­тилоп, трубкозубов и т. д. Особенно следует подчеркнуть отсут­ствие копытных, кроме речной свиньи, и обилие хорошо летающих рукокрылых, родственных как африканским, так и индо-малай-ским формам.

Следовательно, бедность и дефектность фауны — общий и ха­рактерный признак всех островов, проявляющийся в тем боль­шей степени, чем остров меньше по площади и дальше находится от материка или другого острова.

Эндемизм — второй характерный признак островной фауны — является результатом изоляции острова от других участков суши. Степень эндемизма тем больше, чем древнее остров и чем он бо­лее удален от материка. Таким образом, изоляция является при­чиной не только бедности и дефектности фауны, но и ярко выра­женного островного эндемизма. Так, на Мадагаскаре, отдаленном от Африки морским проливом шириной 400 км и ставшем остро­вом еще в мезозое, живут эндемичные семейства млекопитающих (тенреки из насекомоядных, 3 семейства лемуров) и птиц (неле­тающие пастушковые куропатки, филепитты, ванги, а в прошлом и эпиорнисы), многочисленные эндемичные роды и огромное количество видов всех классов животных. Фауна птиц Новой Ка­ледонии содержит более 20 % эндемичных видов и 1 эндемичное семейство.

Геологически молодые, расположенные близко от материка острова (например, Британские, Сахалин) эндемиков высоко­го ранга не имеют, хотя эндемичные подвиды или даже виды здесь обитают. Следовательно, процент эндемизма и система­тический ранг эндемиков могут служить показателем геологи­ческого возраста острова. К примеру, согласно зоогеографическим данным, и Британия, и Сахалин стали островами только в четвертичном периоде, что подтверждается геологическими исследованиями.

Богатство фауны острова, степень ее эндемизма могут зави­сеть, кроме того, от его площади, разнообразия рельефа и других природных условий, а также от климатической зоны, в которой он находится. Все это создает большее или меньшее разнообразие экологических ниш.

Третья особенность островных фаун заключается в том, что они нередко являются последними убежищами архаичных видов жи­вотных. Такие виды немногочисленны и встречаются на Мадага­скаре, в Новой Зеландии, на Сулавеси, а также на Антильских островах. В одной из оригинальнейших наземных фаун — ново­зеландской — вообще отсутствуют аборигенные млекопитающие, но имеется древнейший вид рептилий — гаттерия, или туатара, а также гладконогие лягушки лиопельмы (2—3 вида) — древние и архаичные представители отряда бесхвостых. В состав современной мадагаскарской фауны входят древние тенреки (30 видов), настоя­щие лемуры, индри и руконожки (из примитивных приматов), легуаны (из игуановых рептилий). Интересно общее распространение последних. Легуаны представлены многочисленными видами в фа­унах Северной и Южной Америки, а в Восточном полушарии встре­чаются на островах Фиджи и Тонга. На островах Куба и Гаити до нашего времени дожили архаичные щелезубы (2 вида), представи­тели насекомоядных млекопитающих. В ископаемом состоянии близкие роды обнаружены в Северной Америке.

Исследователей фауны островов часто поражают ее необыч­ные представители: например, с одной стороны, гиганты — ги­гантский варан на острове Комодо, черепахи на острове Маври­кий, истребленные человеком птицы эпиорникс на Мадагаскаре и дронты на Реюньоне (также достигали гигантских размеров), с другой стороны — карлики, такие как мелкая форма тигра на Зондских островах, мелкие барсуки и лисицы на острове Сарди­ния и т. д. (ископаемые слоны на острове Мальта достигали разме­ров кабана). Островная популяция лошадей, предки которых были завезены с материка, выродились в мелкую породу — пони. При­чины как одного, так и другого явления до настоящего времени не выяснены.

Немногочисленные, а то и одиночные виды животных, попав на острова, оказываются родоначальниками процветающих и до­статочно многочисленных эндемичных групп. Этот феномен адап­тивной радиации в рамках небольшого количества эндемичных групп представляет собой четвертую особенность островных фаун. Адаптивная радиация обусловливается наличием на островах раз­нообразных незанятых экологических ниш. Поэтому некоторые виды, попав на острова, настолько изменяются, что иногда уже мало чем напоминают предковую форму. Классическим примером адаптивной радиации являются гавайские птицы-цветочницы (се­мейство Drepanididae). Их предок, американский вьюрок, залетев на Гавайские острова, не нашел здесь конкурентов и дал начало нескольким эволюционным ветвям, нынешние представители которых по внешнему виду и образу жизни напоминают зябли­ков, медососов, пищух, дубоносов и дятлов.

ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ