Общая характеристика

Благодаря появлению шеи у рептилий голова подвижно сочле­нена с туловищем и может совершать движения не только, как у амфибий, в вертикальном направлении, но и в горизонтальном.

Туловище удлиненное (только у черепах широкое), довольно гибкое; хвост у подавляющего большинства видов длинный, способный к разнообразным движениям; ноги сильно развиты (у некоторых видов ящериц и у всех змей ноги редуцированы в связи с переходом к другому активному способу передвижения). Вели­чина тела в среднем значительно больше, чем у амфибий, а неко­торые виды достигают огромных размеров.

Покровы. Кожа покрыта роговыми прочными и в то же время легкими чешуями эктодермального происхождения, которые за­щищают тело не только от механических повреждений, но и от высыхания. Ороговевший слой кожи периодически сбрасывается во время линьки. У черепах и крокодилов в мезенхимном слое кожи развиваются окостенения, у остальных рептилий они отсутствуют. Черепахи хорошо защищены от врагов панцирями. Кожа современ­ных рептилий в отличие от земноводных сухая, лишенная желез.

Окраска наружных покровов разнообразна и у многих видов имеет защитное значение, так как благодаря ей животные мало­заметны на фоне окружающей среды.

Нервная система. В связи с более подвижным и сложным обра­зом жизни нервная система рептилий развита лучше, чем у амфи­бий (рис. 95).

Рис. 95. Головной мозг ящерицы, вид сбоку:

1 — полушарие переднего мозга; 2 — обо­нятельная доля; 3 — промежуточный мозг; 4 — гипофиз; 5 — средний мозг; 6 — пе­рекрест зрительных нервов (хиазма); 7 — мозжечок; 8 — спинной мозг

Передний мозг значительно больших размеров, чем У последних (в особенности за счет увеличения полосатых тел), на поверхности полушарий появляются нервные клетки — зачаток коры головного мозга. Поэтому у рептилий быстрее устанавлива-ются новые связи с внешней средой, чем у их предков. Воз­растает роль этого отдела го­ловного мозга как координа­тора жизнедеятельности всего организма. Усложняется стро­ение промежуточного и сред­него мозга, усиливается их связь с передним мозгом и другими отделами централь­ной нервной системы. Мозже­чок в связи с усложнением способов передвижения и не­обходимостью сохранять рав­новесие тела развит заметно лучше, чем у земноводных. Увеличился и продолговатый мозг, который образует харак­терный для рептилий вертикальный изгиб. Спинной мозг длин­ный; строение его усложнилось. Это выразилось в более резком отделении наружного слоя (белого, т. е. проводящих путей) от внут­реннего (серого, т. е. нервных клеток) слоя.

Из органов чувств у рептилий (за исключением змей и неко­торых других видов) лучше, чем у амфибий, развиты глаза: они более подвижны. Приспособление их к видению на разных рассто­яниях (у многих видов на довольно больших) обеспечивается не только, как у рыб и амфибий, перемещением хрусталика, но и, как у высших позвоночных, путем изменения его кривизны. Кро­ме век имеется мигательная перепонка. У ряда видов есть темен­ной орган, связанный с промежуточным мозгом и способный к восприятию световых раздражении. Некоторые прогрессивные из­менения произошли в органе слуха: немного увеличился нижний мешочек; слуховая косточка лучше передает колебания барабан­ной перепонки во внутреннее ухо; кроме овального окошечка появилось второе окошечко — круглое, что увеличивает подвиж­ность экзолимфы, окружающей лабиринт; барабанная перепонка расположена не на поверхности головы, а в небольшом углубле­нии. Органы обоняния развиты довольно хорошо, внутренняя поверхность их увеличилась. Органы вкуса у большинства видов развиты слабо. В осязании большую роль играет язык.

Скелет. Он почти полностью окостенел благодаря замене гру­бой волокнистой костной ткани, характерной для земноводных, тонкой волокнистой, его прочность возросла, опорная и защит­ная функции улучшились (рис. 96).

Рис. 96. Скелет ящерицы:

7 — ключица; 2 — лопатка; 3 — плечо; 4 — лучевая кость; 5 — локтевая кость; б — запястье; 7 — пястье; 8 — фаланги пальцев; 9 — ребра; 10 — таз; 11 — бедро; 12 — большая берцовая кость; 13 — малая берцовая кость; 14 — предплюсна; 15 — плюсна; 16 — хвостовые позвонки

Череп увеличился; вместимость мозгового отдела стала большей, чем у амфибий. Боковая поверхность черепа у древних рептилий была сплошной, позднее в ней появились височные ямы — одна или две, что уменьшило его массу и увеличило поверхность для прикрепления жевательных мышц. Нижние челюсти, как и у амфибий, подвешены к мозгово­му отделу черепа при помощи квадратной кости и тоже состоят из нескольких костей (зубной, сочленовной и др.).

Тело первого позвонка (атланта) приросло в виде зубца к телу второго позвонка (эпистрофея). Кольцевидный атлант получил воз­можность вращаться вокруг зубца эпистрофея, благодаря чему стали возможны и повороты головы, а это имело большое значение для добывания пищи (в основном других животных) и для защиты от врагов. Атлант соединен с затылочным отделом черепа с помо­щью одного мыщелка, что также способствует увеличению по­движности головы. Позвоночный столб разделяется на пять отде­лов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки грудного отдела соединяются с грудиной хорошо раз­витыми ребрами, вследствие чего образуется грудная клетка, от­сутствующая у амфибий. От поясничных позвонков отходят уко­роченные ребра, не доходящие до грудины. Крестцовых позвонков два (у амфибий один). В хвостовом отделе (за исключением чере­пах) позвонков много.

Кости ног лучше развиты, и они более прочные, чем у земно­водных. Между костями запястья и предплюсны имеются подвиж­ные суставы. Поэтому предплечье и проксимальный ряд запястья, а также голень и проксимальный ряд предплюсны функционируют как целостные образования. Особо нужно отметить усиление по­ясов конечностей: плечевого — благодаря его соединениям с грудиной и грудным отделом позвоночника, тазового — вследствие того, что он опирается на два крестцовых позвонка и обе его по­ловины образуют два сращения — седалищное и лонное.

Мышечная система. Она подверглась дифференциации, раз­вились новые группы мышц, от которых зависят повороты го­ловы, движения возникшей у рептилий шеи, расширение и суже­ние грудной клетки и др. Значительно увеличилась мускулатура ног, развились сгибатели и разгибатели пальцев. Масса и сила всей системы возросли.

Пищеварительная система. Она более дифференцирована, чем у земноводных (рис. 97). Зубы в основном сосредоточены на челюс­тях, количество их велико, но они однотипны и служат преиму­щественно для захвата добычи. Слюнные железы лучше развиты, чем у амфибий (у ряда видов выделения этих желез ядовиты). У рептилий начинается процесс образования твердого нёба, ко­торое особенно развито у крокодилов. Благодаря образованию твер­дого нёба ротовая полость отделяется от носоглоточной, что об­легчает как дыхание, так и поглощение пищи. Хорошо развиты (особенно у хищников, поедающих позвоночных животных) глот­ка, пищевод и желудок. Печень (с желчным пузырем) и поджелу­дочная железа более совершенны, чем у земноводных. Тонкая кишка значительно удлинена, толстая кишка короткая и закан­чивается клоакой. Современные пресмыкающиеся питаются пре­имущественно животными, число растительноядных видов незна­чительно.

Рис. 97. Внутренние органы ящерицы; А — самец; Б — самка:

/ - внешняя и 2 - внутренняя яремные вены; 3 - левая и 4 - правая сонные артерии; 5 - левая и 6 - правая дуги аорты; 7 - правое и 8 - левое предсердия; 9 - желудочек сердца; 10 - левая подключичная артерия- 11 -легкое; 12 - печень; 13 - желчный пузырь; 14 - желудок; /5 - поджелудоч­ная железа; 16 — двенадцатиперстная кишка; 17 — толстая кишка- 18 — прямая кишка; 19 - почка; 20 - спинная аорта; 21 - выносящие вены почек; 22 - мочевой пузырь; 23 - придаток семенника; 24 - семенник; 25 — семяпровод; 26 — яичник; 27 — яйцепровод

Дыхательная система. Органами дыхания у рептилий служат легкие (см. рис. 97), так как их кожа непригодна для газообмена; слизистая оболочка ротовой полости, играющая значительную роль в дыхании земноводных, используется для выполнения этой фун­кции немногими видами пресмыкающихся. По этой причине и особенно в связи с возросшей активностью рептилий по сравне­нию с амфибиями строение легких и дыхательных путей услож­нилось. Легкие представляют собой органы большей величины и глубже расположены в грудной полости, чем у земноводных. Внут­ренняя поверхность их значительно возросла благодаря развитию на ней множества перекладин с более густой сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкие, пройдя через хоаны, глотку, гортань, длинную трахею, просвет которой поддерживается хря­щевыми кольцами. Во время прохождения через трахею воздух очищается от пыли, температура его приближается к температуре тела. У амфибий трахея была в зачаточном состоянии. Задний ко­нец трахеи разделяется на два бронха, в стенках которых тоже имеются хрящевые кольца. Осуществление вдоха и выдоха проис­ходит более эффективно, чем у амфибий, благодаря развитию у рептилий грудной клетки, объем которой увеличивается при вдохе и уменьшается при выдохе. Такой же механизм сохранился у высших позвоночных — птиц и млекопитающих.

Кровеносная система. Сердце, как и у амфибий, трехкамерное, но в желудочке снизу появляется зачаток перегородки. У крокоди­лов она уже полная, и сердце у них становится четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Следовательно, у пресмыкающихся усиливается разделение венозного и артериального токов крови, но полной изоляции обоих токов еще нет даже у крокодилов, как это видно из нижеследующего описания (рис. 98).

Рис. 98. Сердце и основные сосуды ящерицы (светлые — сосуды с артериальной кровью, штриховка — со смешанной кровью; черные — с венозной):

1 — правое предсердие; 2 — левое пред­сердие; 3 — желудочек; 4 — неполная перегородка, разделяющая желудочек на левую и правую половины; 5 — ле­гочная артерия; 6 — левая дуга аорты; 7 — правая дуга аорты; 8 — подклю­чичная артерия; 9 — спинная аорта; 10 — общий ствол сонных артерий; 11 — левая внутренняя сонная артерия, 12 — левая наружная сонная артерия; 13 — легочная вена; 14 — задняя полая вена и передние полые (яремные) вены

В левое предсер­дие поступает артериальная кровь — она идет из легких. В правое предсердие поступает венозная кровь — она собирается из всех ча­стей тела. Далее кровь из обоих предсердий поступает в желудочек: в правую его половину — веноз­ная, в левую — артериальная. Благодаря наличию перегород­ки, хотя и неполной, кровь в желудочке меньше смешивает­ся, чем у земноводных. Артери­ального конуса нет, и главные артериальные стволы отходят непосредственно от сердца.

От правой стороны желудоч­ка отходят легочные артерии (бывшая четвертая пара жабер­ных артерий), несущие в лег­кие венозную кровь. Бывшая третья пара жаберных сосудов атрофировалась. Вторая пара со­судов состоит из двух дуг аор­ты: правая дуга начинается от левой части желудочка и несет артериальную кровь, левая дуга начинается от правой части желудочка (но ближе к левой его части) и несет смешанную кровь. От правой дуги аорты от­ходят сонные артерии (бывшая первая пара жаберных сосудов), идущие к голове. Они снабжа­ют мозг, особенно чувствитель­ный к недостатку кислорода, артериальной кровью. Обе дуги аорты соединяются в аорту, ко­торая разветвляется на множе­ство артерий. Таким образом, организм пресмыкающегося в основном снабжается смешанной кровью, но она насыщена большим количеством кислорода, чем у земноводных, что способствует более интенсивному обмену ве­ществ.

Выделительная система. Она сильно изменилась в связи с уси­лением интенсивности обмена веществ рептилий, что привело к увеличению количества продуктов диссимиляции, и полным при­способлением их к наземному образу жизни, вследствие чего воз­никла необходимость более экономно использовать поступающую в организм воду. Поэтому у рептилий развились более сложные органы выделения, названные тазовыми или вторичными поч­ками {метаяефрос). Все канальцы этих почек не имеют воронок и начинаются боуменовыми капсулами, окружающими мальпигие-вы тельца с увеличенным количеством капилляров. Канальцы та­зовых почек очень длинные и густо оплетены капиллярами. В боу-меновых капсулах из просочившихся туда из мальпигиевых телец растворенных в воде продуктов диссимиляции и некоторых орга­нических веществ (например, глюкозы) образуется первичная моча. Последняя во время прохождения через длинные почечные ка­нальцы отдает обратно в кровь через оплетающие их стенки ка­пилляры значительную часть воды и другие вещества, необходи­мые для организма. Образовавшаяся после этого вторичная моча выходит не через вольфовы каналы, а через заново развившиеся мочеточники в клоаку и накапливается в мочевом пузыре. Про­цессы образования первичной и вторичной мочи совершаются и в туловищных почках, но с возвратом меньшего количества воды в кровь. Первичноводные же позвоночные, в особенности земно­водные, кожа которых голая, часто страдают от избытка воды, а не от ее недостатка. Следует также отметить, что у рептилий ко­нечным продуктом разложения белков является мочевая кислота, на выведение которой из организма с мочой затрачивается мало воды. У земноводных и у ряда других первичноводных позвоноч­ных разложение белков приводит к образованию мочевины, на удаление которой воды требуется много.

У эмбрионов рептилий есть зачаток головной почки и развитая туловищная почка, которая функционирует у взрослых особей (у ряда видов ящериц) до наступления половой зрелости. Эти факты подтверждают преемственность трех видов почек в течение эво­люции позвоночных.

Размножение. В состав мужской половой системы рептилий вхо­дят два семенника округлой формы, лежащие по бокам пояс­ничного отдела позвоночника, два придатка семенников, образо­вавшиеся из передних участков туловищных почек, два семяпровода (вольфовы каналы) и совокупительные органы, развившиеся из стенки клоаки. Женская половая система состоит из двух яичников, сильно разрастающихся в период размножения, и двух яйце­водов (мюллеровых каналов), впадающих в клоаку. Оплодотворе­ние только внутреннее. Семя вводится самцами в клоаку самки при помощи совокупительных органов. Созревшие яйцеклетки, содер­жащие много желтка, попадают в воронки яйцеводов. Соединение женских и мужских гамет происходит в верхней части яйцеводов, куда проникают после полового акта сперматозоиды. Зиготы, про­двигаясь по яйцеводам, в средней части последних окружаются бел­ковой оболочкой, а в задней покрываются скорлупой.

У некоторых видов ящериц и змей наблюдается партеногенетическое размножение самок. Самцов у таких видов, как правило, нет.

Развитие. У рептилий развитие прямое; личинок у рептилий нет. Оплодотворенные яйца пресмыкающиеся обычно отклады­вают в почву, а некоторые виды — под гниющие растительные остатки. У ряда видов развитие зигот совершается в половых путях самки и сразу после выхода развившихся яиц наружу из них вылуп­ляются сформированные животные, т. е. для таких видов характер­но яйцеживорождение. У немногих видов наблюдается настоящее живорождение: сосуды желточного мешка тесно соединяются с со­судами яйцевода, и эмбрион получает значительную часть пита­тельных веществ из организма матери. Яйцеживорождение чаще на­блюдается у видов, распространенных в северных и горных районах. Очевидно, яйцеживорождение является защитой развивающихся зародышей от охлаждения и других неблагоприятных условий. Нет ни одного вида рептилий, у которого яйца развиваются в воде. Даже у рептилий, проводящих большую часть жизни в воде (все кроко­дилы, многие черепахи, некоторые змеи), откладка яиц и их раз­витие совершаются только на суше. Морские змеи, никогда не по­кидающие воду, относятся к живородящим.

Яйца и зародыши рептилий обладают рядом приспособлений для развития на суше. Во-первых, яйца покрыты скорлупой и дру­гими оболочками, которые защищают их от высыхания и повреж­дений. Во-вторых, у зародышей развиваются особые зародышевые оболочки (серозная, амнион и аллантоис), которые имеют боль­шое значение для обеспечения эмбрионального развития живот­ных на суше. Серозная оболочка и амнион развиваются из одной и той же двойной складки тела зародыша, происходящей из экто­дермы и мезодермы. Эта складка появляется с двух противопо­ложных сторон в виде зачатков, которые растут навстречу друг другу и смыкаются над зародышем. Наружная часть складки пре­вращается в серозу (ее наружный слой эктодермальный, внутрен­ний — мезодермальный), а внутренняя — в амнион (его наруж­ный слой мезодермальный, внутренний — эктодермальный). Полость, образуемая амнионом, наполнена водянистой жидко­стью, благодаря чему развитие происходит во влажной среде, и зародыш защищен от высыхания и последствий различных сотря­сений, особенно опасных в условиях воздушной среды.

Происхождение. Первые рептилии, возникшие во второй по­ловине каменноугольного периода, обитали во влажных биотопах суши и, вероятно, размножались и развивались в воде. К этому времени суша уже была заселена низшими наземными растения­ми, различными беспозвоночными, начиналось завоевание возду­ха насекомыми. Рептилии, которые могли удаляться на большие расстояния, чем амфибии, от водоемов, имели в изобилии пищу и не встречали серьезных врагов. В конце каменноугольного периода и неоднократно в течение пермского периода климат становился более засушливым, что вызывало гибель многих амфибий и, на­оборот, содействовало прогрессивному развитию и более широкому распространению на суше рептилий. Спустя некоторое время они перешли к размножению и развитию вне водоемов, сначала в бо­лее влажных наземных биотопах, а потом в более сухих местах. В течение мезозойской эры они распространились по всему земно­му шару и возникло много различных групп. Наряду с хищниками 'было много растительноядных видов, появились рептилии, при­способленные к полету, и рептилии, обитающие в морях. Величи­на их тела была различна, но большинство были крупными живот­ными, а некоторые имели гигантские размеры — до 20 м и более в длину. Климат на протяжении почти всей мезозойской эры был теплым, очень благоприятным для этих животных, не имеющих достаточно высокой постоянной температуры тела и теряющих свою активность при охлаждении окружающей среды.

В конце мезозойской эры на земном шаре происходили мощ­ные горообразовательные процессы, сопровождающиеся резким изменением условий существования (температуры, влажности и др.). Это повлекло за собой массовое вымирание мезозойских рептилий, не выдержавших борьбу за существование в таких тя­желых для них абиотических условиях среды, осложненную со­ревнованием с млекопитающими и птицами. Тогда же возникли и стали многочисленными в течение кайнозойской эры новые группы пресмыкающихся — ящерицы и произошедшие от них змеи. Из старых же групп сохранились лишь один очень примитивный вид первоящеров, небольшое количество крокодилов и черепах. Со­временные рептилии распространены преимущественно в теплых странах, особенно в субтропических и тропических, в странах с умеренным климатом их мало, на далеком севере они отсутствуют.