Подкласс лопастеперые рыбы

(SARCOPTER YGII)

Эти рыбы по ряду признаков (кости, прикрывающие череп;

жаберные крышки; костный скелет в парных плавниках; плава­тельный пузырь и др.) относятся к классу костных рыб. Но у них, как и у низших лучеперых рыб, сохранились примитивные призна­ки: развитая хорда, отсутствие тел позвонков, артериальный ко­нус, спиральная складка в кишке и др. Сказанное свидетельствует о том, что лучеперые и лопастеперые рыбы произошли от древ­них костных рыб, живших в конце силура.

Однако пути эволюции обеих групп разошлись уже в начале девона. У лопастеперых рыб при сохранении указанных прими­тивных признаков сильно развились парные плавники с мощными опорными лопастями в их основании со скелетом из немногих подвижных удлиненных костей и появились парные плавательные пузыри, возникшие из задних жаберных мешков, лежащие на брюшной стороне. В пузыри поступал воздух через наружные ноздри и хоаны (внутренние ноздри). Эти древние лопастеперые рыбы обитали в небольших пресноводных водоемах и по разным причи­нам (высыхание воды, ухудшение ее качества, недостаток кисло­рода и кормовых объектов и т. п.) пытались выползать на берег, опираясь на плавники и используя для дыхания атмосферный воз­дух, и переходить в другие водоемы. Подкласс разделяется на два отряда: кистеперые рыбы и двоякодышащие рыбы.

Надотряд кистеперые рыбы (CROSSOPTERYGIMORPHA)

Появились они в нижнем девоне. Обладали хорошо развитым опорным скелетом парных плавников. От них произошли в середи­не девона в результате длительного естественного отбора первые наземные позвоночные, дальнейшее приспособление которых к обитанию в прибрежных районах суши совершалось в каменно­угольном периоде, и возникли примитивные земноводные — сте­гоцефалы. Последние широко распространились и начали вытес­нять своих предков — кистеперых рыб. Одна из групп последних в триасе переселилась в море, где они обитали до конца мезозойской эры. В отложениях кайнозойской эры остатки их не встречались, и возникло мнение, что морские виды кистеперых давно вымерли. Однако в 1938 г. в Индийском океане у берегов Южной Африки была обнаружена кистеперая рыба, близкая к давно вымершим мор­ским мезозойским видам, названная латимерией. Впоследствии вы­яснилось, что эти рыбы постоянно обитают в районе Коморских островов (недалеко от Мадагаскара), где они изредка встречаются на довольно большой глубине. Длина их достигает 1— 1,8 м; чешуя крупная, массивная; парные плавники — мощные, массивные, очень подвижные; плавательный пузырь, т. е. бывшее легкое, для дыхания не приспособлен; хоан нет. Латимерии — хищные живот­ные, питающиеся другими рыбами.

Надотряд двоякодышащие рыбы (D1PNEUSTOMORPHA)

Эти рыбы произошли от кистеперых рыб и были широко рас­пространены с девона до пермского периода, позднее становились все более редкими. В настоящее время существует только шесть ви­дов: один австралийский, четыре африканских и один южноаме­риканский. За исключением одного африканского вида, это круп­ные животные, достигающие в длину 1,7—2 м. Они всеядные и даже хищные животные. Зубы у них срослись и превратились в массивные пластинки, способные дробить толстые раковины мол­люсков. У австралийского вида одно легкое, у остальных — пара легких. Кровь после окисления в легких идет в сердце, в котором появилась неполная перегородка, разделяющая предсердие на две части — правую и левую, как у земноводных. Они обитают в забо­лоченных, пересыхающих водоемах и могут, окруженные грязе­вой камерой, довольно долго переносить отсутствие воды, ис­пользуя для дыхания атмосферный воздух. Древние двоякодышащие рыбы, судя по их парным плавникам, могли переползать в другие водоемы. Но, вероятно, потомки кистеперых рыб оказа­лись более приспособленными к освоению пограничных биото­пов между водоемами и наземной средой и уже в девоне дали начало первым земноводным, с которыми двоякодышащие рыбы соревноваться не могли. Поэтому выжили те из них, которые мог­ли длительное время переносить отсутствие воды в покоящемся состоянии.

Надкласс четвероногие (TETRAPODA)

Четвероногие — это позвоночные, перешедшие к жизни на суше, в воздушной среде. Некоторые из них связаны с водой в отдельные периоды жизни или вторично перешли к жизни в воде (китообразные), сохранив легочное дыхание. Передвижение по суше осуществляется с помощью парных членистых конечностей.

У взрослых дыхание легочное. Личинки земноводных дышат жабрами, у остальных классов жаберные щели закладываются на ранних стадиях эмбрионального развития, но вскоре зарастают. Имеются два круга кровообращения, однако полностью они обо­собляются лишь у птиц и млекопитающих. Увеличивается голов­ной мозг и дифференцируются его отделы. Органы боковой линии исчезают, а другие органы чувств приспосабливаются к деятель­ности в воздушной среде.

Надкласс подразделяется на 4 класса: земноводные, или ам­фибии, пресмыкающиеся, или рептилии, птицы и млекопитаю­щие. Последние 3 класса образуют группу амниот. Это — наземные животные. Оплодотворение у них внутреннее, а яйцо (у яйцекла­дущих форм) развивается только в воздушной среде. Личиночная стадия отсутствует, метаморфоза нет.

Особенности амниот заключаются как в характере эмбриональ­ного развития, так и в строении взрослых особей. Яйца их содер­жат большое количество желтка, поэтому дробятся они частично, дискоидально. При развитии образуются зародышевые оболоч­ки — наружная серозная и внутренняя амниотическая. В результа­те зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, заполненную жидкостью. Эта жидкость предохраняет его от высы­хания и механических повреждений. Дыхание и удаление продук­тов обмена у зародыша осуществляются при помощи специально­го зародышевого органа — аллантоиса, выполняющего функции мочевого пузыря.

У взрослых амниот кожа малопроницаема для газов и воды благодаря ее верхнему слою. Это предохраняет организм от высы­хания. Скелет полностью окостеневает, а пояса конечностей уси­ливаются. Увеличивается поверхность легких, формируются мета-нефрические, или тазовые, почки, резко вырастают размеры мозга. Все больше обособляются большой и малый круги кровообра­щения.

Амфибии, как и рыбы, относятся к анамниям, и яйца их раз­виваются в воде. Личинка их водная и лишь в результате метамор­фоза достигает взрослого состояния.

Класс земноводные или амфибии (AMPHIBIA)

Земноводные — первые наземные позвоночные, еще сохраня­ющие связь с водой. Развитие у большинства происходит в воде. Взрослые амфибии имеют парные конечности с шарнирными су­ставами. Череп аутостиличный (нёбноквадратный хрящ срастается с мозговой коробкой), с шейным позвонком соединяется за счет образования двух затылочных мыщелков. Тазовый пояс причленя-ется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Сердце со-

стоит из двух предсердий и желудочка. Значительно развит пере­дний мозг, который делится на два полушария. В его крыше име­ются нервные клетки. Глаза с подвижными веками. Голая кожа с большим количеством слизистых желез. Почки мезонефрические (туловищные). Температура тела непостоянная и зависит от тем­пературы окружающей среды (пойкилотермия).

Класс включает 3 современных отряда: бесхвостые, хвостатые и безногие (рис. 87).

Рис. 87. Филогенетическое древо земноводных