Общая характеристика

Тело птиц состоит из округлой головы, туловища, начинаю­щегося очень подвижной шеей, передних конечностей, превратившихся в крылья, и хорошо развитых ног. Форма тела — обтекаемая, лишен­ная выступающих частей, компактная;

крылья у птиц, передвигающихся по земле или находящихся в покое, сло­жены на спине. Поверхность распростер­тых во время полета крыльев значитель­но превышает поверхность туловища. Отмеченные особенности имеют боль­шое значение для обеспечения пере­движения птиц в воздухе, а также по земле. Хвост отсутствует.

Покровы. Кожа тонкая, что имеет су­щественное значение для уменьшения массы тела птиц и обеспечения по­движности перьев. В ней нет, как и у со­временных рептилий, желез, клетки на­ружных слоев ее эпидермиса сильно ороговевают, вследствие чего резко уменьшается испарение воды, столь не­обходимой для интенсивного обмена ве­ществ, присущего птицам. Соедини-тельнотканный слой кожи подстилается рыхлой клетчаткой, в которой могут накапливаться запасы жира.

Тело покрыто перьями. Различают перья контурные и пуховые (рис. 99).

Рис. 99. Контурное перо (общий вид снизу):

1 — ствол (стержень); 2 — очин (на рисунке частично вскрыт); 3 — отверстие очина; 4 — душка (омертвевший сосочек); 5 — наружное опа­хало; 6 — внутреннее опаха­ло; 7 — пуховая часть опаха­ла; 8 — добавочный стержень

Контурное перо состоит из рогового стержня, который разделяется на очин и ствол, от ствола отходят длинные ро­говые пластинки — бородки первого по­рядка, от них — более короткие бородки второго порядка, сцепленные крючочками, в результате чего образуется прочная пластинка — опахало. В пуховом пере стержни слабые, бородки — мягкие, не сцепленные крючочками. Различают еще пух, в котором стержня нет, а имеются только мягкие бородки. Контурные перья прикреплены к коже не на всей поверхности, а только на определенных участках — птерилиях. Остальные участки кожи — аптерии — лишены контурных перьев, хотя они прикрыты ими. На этих участках у большинства пиц есть пух и пуховые перья. Последние могут быть и на птерилиях. Контурные перья названы так потому, что они в значитель­ной степени определяют форму (контур) птиц. Они образуют прочную поверхность крыльев и на заднем конце тела — рулевую ло­пасть. Следовательно, контурные перья играют первостепенную роль в обеспечении полета. Весь перьевой покров предохраняет тело от излишней отдачи тепла и от механических повреждений, столь возможных во время полета, а также при передвижении по земле, на деревьях и т.д. Отмеченные положительные свойства перьевого покрова сочетаются с его малой массой, что так важно для летающих животных. Для сохранения эластичности контурных перьев птицы при помощи клюва смазывают их выделениями един­ственной кожной железы — копчиковой, расположенной около клоаки.

Образование пера начинается с выпячивания эктодермального сосочка, схожего с первыми стадиями развития роговых чешуи рептилий. Внутри сосочка имеется вырост соединительнотканно-го слоя кожи с кровеносными сосудами, питающими развиваю­щееся перо. Снаружи сосочек окружен эпидермальным чехликом, под покровом которого происходит ороговение групп эктодер-мальных клеток и превращение их в бородки. По окончании раз­вития бородок чехлик сбрасывается, освобождая готовое перо в виде пуха. При формировании пуховых и контурных перьев обра­зуются стержни, от которых отходят бородки. Следовательно, го­товые перья представляют собой чисто эктодермальные образова­ния, в развитии которых принимает участие мезодермальный слой кожи.

Несмотря на достаточную прочность перьев, они все-таки по­вреждаются в результате воздействия разных внешних факторов и изнашиваются. Поэтому у птиц происходит периодическая смена оперения — линька. У одних птиц линьке одновременно подверга­ется весь перьевой покров. Такие птицы во время линьки не могут летать и прячутся в укромных местах. У других же птиц смена опе­рения совершается постепенно. Линька первого типа наблюдается у видов, которые добывают пищу не в полете; линька второго типа характерна для видов, которые настигают свою жертву на лету. Смена перьев необходима также в связи с изменениями ус­ловий среды в разные времена года, например, в зимнем опере­нии больше пуха и пуховых перьев, чем в летнем, и т. д.

Окраска перьев птиц разнообразна и характерна для каждого вида. Она обусловлена сочетанием разных пигментов: темных — меланинов, желтых и красных — липохромов. При отсутствии пиг­ментов окраска перьев белая. Значение окраски различно: благо­даря ей птицы менее заметны на фоне тех биотопов, где они обитают; она облегчает общение между особями одного и того же вида и в том числе встречу самцов и самок. Она меняется в зависимости от изменений абиотических условий среды, напри­мер, птицы, обитающие в более влажных и теплых местах их

ареала, имеют более темную окраску, а в более сухих и хо­лодных местах — более свет­лую. У ряда видов окраска может меняться в связи с из­менением сезонных климати­ческих условий.

Нервная система. В связи с очень энергичным образом жизни птиц, потребовавшим усложнения всех систем орга­нов, нервная система развита значительно лучше, чем у реп­тилий. Головной мозг намно­го превосходит по размерам мозг рептилий (рис. 100).

Рис. 100. Головной мозг голубя сбоку:

1 — большие полушария; 2 — обонятель­ные доли; 3 — эпифиз; 4 — гипофиз; 5 — хиазма и зрительные нервы; 6— зритель­ные доли среднего мозга; 7 — мозжечок;

8 — продолговатый мозг

Пе­редний мозг велик, полосатые тела его, в которых находятся центры регуляции зрения, движения и других функций, весьма развиты. Кора полуша­рий выражена значительно лучше, чем у пресмыкающихся. В ре­зультате этих и других прогрессивных изменений роль переднего мозга как координатора всей сложной жизнедеятельности птиц резко возросла, способность к установлению новых связей со сре­дой путем более быстрого приобретения условных рефлексов зна­чительно улучшилась. Обонятельные доли развиты меньше, чем у ранее рассмотренных классов позвоночных, так как у птиц в их отношениях со средой главную роль играют зрение и слух. Услож­нились и другие отделы головного мозга, в особенности мозже­чок, имеющий очень крупные размеры. Значение его чрезвычай-f но возросло в связи с приспособлением птиц к полету. Спинной ^; мозг ввиду редукции хвоста короткий, но строение его сильно , усложнилось. Головных нервов — 12 пар.

Органы чувств. Глаза велики, их масса у многих видов превос­ходит массу головного мозга. Дальность зрения у многих видов очень велика, поле зрения весьма широко; аккомодация к видению на разных расстояниях совершенна и осуществляется разными способами — изменением кривизны хрусталика, а также роговицы, в меньшей степени более старым способом, т. е. перемещением хрусталика. Птицы хорошо различают цвета, их оттенки, особенности рисунка и окраски окружающих их предметов. Необходимость столь совершенного зрения птиц вполне понятна, если учесть быстроту их передвижения во время полета, да и во многих случаях по земле.

Орган слуха устроен более сложно, чем у рептилий; нижний мешочек, воспринимающий звуковые колебания, увеличен за счет отходящего от него отростка (его называют завитком улитки, срав­нивая с гомологичным органом млекопитающих, у которых этот отросток имеет 2,5 оборота); слуховая косточка благодаря измене­ниям в ее строении лучше передает в лабиринт звуковые колеба­ния барабанной перепонки, расположенной в более развитом, чем у рептилий, наружном слуховом проходе; обрамление отвер­стия последнего перьями (особенно у совиных) напоминает слу­ховую раковину млекопитающих, играющую роль рупора. Птицы, как известно, издают разнообразные звуки, объединяющиеся у многих видов в сложные мелодии. В этом отношении птицы пре­восходят млекопитающих, способных издавать преимущественно однообразные звуки. Звуковая деятельность играет в жизни птиц огромную роль: в общении родителей с птенцами, самцов с сам­ками, с другими особями того же вида, а также с представителя­ми других видов.

Обоняние, как отмечалось, развито слабее, чем у других позво­ночных, но у видов, питающихся падалью, которую они находят по запаху, оно развито лучше. Вкусовые раздражения воспри­нимаются особыми скоплениями клеток, расположенными на сли­зистой оболочке ротовой полости и языке. Но эти органы играют в жизни птиц несравненно меньшую роль, чем у млекопитающих. В коже имеются свободные окончания нервов и скопления разных чувствующих клеток, функции которых различны: осязание, вос­приятие изменений температуры, положения перьев и др.

Для нервной деятельности птиц характерны разнообразные и очень сложные инстинкты. Инстинктивная деятельность прояв­ляется во взаимоотношениях самцов и самок, постройке гнезд, выкармливании и охране потомства, в способности многих птиц к дальним перелетам в связи со сменой времен года и т. д. Инстинк­ты проявляются на определенном этапе индивидуального разви­тия птиц в определенных условиях внешней среды. Так, напри­мер, инстинкт ухаживания самцов за самками проявляется при достижении ими половой зрелости, наступление которой, в свою очередь, сильно зависит у ряда видов от удлинения светлого пе­риода суток весной. Другие инстинкты свойственны птицам в те­чение всей жизни. Отсутствие сознания в инстинктивных действиях можно проиллюстрировать на следующем примере. Хорошо изве­стно, что кукушки подбрасывают свои яйца в гнезда мелких воро­бьиных птиц. Вылупившийся кукушонок, еще слепой и глухой, выбрасывает яйца и птенцов хозяев гнезда, а те продолжают кор­мить быстро растущего, прожорливого нахлебника. Способность к образованию условных рефлексов у птиц развита во много раз лучше, чем у пресмыкающихся. Этой способностью люди пользуются при разведении домашних птиц. У кур, например, легко и быстро вырабатываются условные рефлексы: они сбегаются к ме­сту кормления, вечером возвращаются на насесты и т. д.

Инстинктивная деятельность особенно ярко проявляется у птиц, совершающих дальние сезонные перелеты: весной — из южных стран в северные страны, где они размножаются и выкармливают своих птенцов, а осенью с приближением более холодного време­ни — обратно в южные страны. Инстинктивный характер переле­тов подтверждается тем, что молодые птицы, появившиеся на севере, в ряде случаев летят на юг самостоятельно, а не с роди­телями, т. е. не используя опыта последних. Были поставлены опыты с перелетными птицами в условиях, которые оставались харак­терными для летнего времени года, тем не менее подопытные животные с приближением осени испытывали беспокойство и пы­тались улететь. Пути перелетов, места пребывания перелетных птиц в южных странах и места, где они выводят свое потомство в се­верных странах, почти всегда постоянны. Проблема перелетов до сих пор остается до конца не разрешенной, в частности, не выяс­нено с достаточной полнотой, чем руководствуются птицы, со­вершая столь далекие передвижения, хотя доказано, что они мо­гут учитывать положение солнца, луны и звезд, обладают «компасным чувством» и т. д. Взрослые птицы, возвращающиеся в южные страны (причем в течение ряда лет), используют свой опыт в выборе наиболее удобных мест для миграций (вдоль рек, границ лесов и т.д.). Во время перелетов большое число птиц, конечно, погибают. Однако поскольку перелеты продолжаются в течение огромных промежутков времени, это означает, что они имеют большое приспособительное значение, так как обеспечивают раз­множение птиц в благоприятных условиях. Таким образом, спо­собность к таким миграциям возникла у птиц в результате есте­ственного отбора в течение длительного времени. Формирование перелетов начиналось с кочевок на небольшие расстояния. Посте­пенно расстояние увеличилось, когда это оказалось выгодным для сохранения вида. В заключение следует подчеркнуть, что известен ряд фактов, подтверждающих некоторую изменчивость миграций птиц, что является основой для возникновения новых путей пе­релетов. Понятно, что способность птиц к таким длительным миг­рациям стала возможной благодаря их совершенному приспособ­лению к полету и прогрессивным особенностям всех систем органов, в первую очередь нервной системы. Птицам свойственны и некоторые проявления рассудочной деятельности. Так, напри­мер, некоторые хищные птицы поджидают свою жертву, скрыв­шуюся в кусты, с противоположной стороны убежища.

Скелет. Череп в связи с большим размером головного мозга относительно велик. Он соединен с позвоночным столбом, как у тех пресмыкающихся, от которых произошли птицы, одним мы­щелком — затылочным. Кости черепа тонкие, что уменьшает мас­су головы и облегчает ее движения при захвате добычи и во время полета, а также понижает центр тяжести тела, способствуя боль­шей его устойчивости. Защита мозга усиливается сращением у взрослых птиц костей черепа, хотя у зародышей швы, разделяю­щие кости, имеются. В состав черепа входят в основном те же кости, что и у пресмыкающихся. Квадратные кости подвешивают, как и у земноводных и пресмыкающихся, нижнюю челюсть (об­разованную несколькими костями) к мозговому отделу черепа. Нёбо птиц образовано отростками верхнечелюстных костей, нёб­ными костями, сошником и крыловидными костями (рис. 101).

Рис. 101. Скелет голубя:

1 — шейные позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 — хвостовые позвонки; 4 — копчиковая кость; 5 — спинная часть ребра с крючковидным отростком; 6 — брюшная часть ребра; 7 — грудина; 8 — киль грудины; 9 — лопатка; 10 — коракоид; 11 — ключица; 12 — плечо; 13 — лучевая кость; 14 — локтевая кость; 15 — пясть; 16 — I палец; 77—11 палец; 18 — III палец; 19 — подвздошная кость; 20 — седалищная кость; 21 — лобковая кость; 22 — бедро; 23 — голень; 24 — цевка; 25 — I палец; 26 — IV палец

Для всех отделов позвоночника, кроме шейного, характерно сращение многих позвонков между собой. Эта особенность позво­ночного столба обусловливает неподвижность туловища птиц, что имеет большое значение при полете. Шейный отдел позвоночни­ка очень длинный. Строение первых двух шейных позвонков (ат­ланта и эпистрофея) и седлообразные суставные поверхности ос­тальных шейных позвонков обеспечивают чрезвычайную гибкость шеи. Поэтому голова птиц очень подвижна, что облегчает поиски и хватание пищи, чистку перьев, смазывание их выделениями копчиковой железы и т. д.

Ребра состоят из двух частей — позвоночной и грудинной. Та­кое строение ребер облегчает изменение объема грудной клетки, что очень важно при вдохе и выдохе. Соседние ребра соединены между собой маленькими клювовидными отростками, благодаря чему усиливается прочность грудной клетки. Грудина у летающих птиц и у пингвинов, плавающих при помощи ластов, т. е. видоиз­мененных крыльев, имеет киль, к которому прикрепляются силь­но развитые большие грудные и другие мышцы. У бегающих птиц (страусов и др.) киля нет.

Передние конечности у птиц превратились в крылья. Основу крыла составляет измененный скелет передних конечностей на­земных рептилий, который состоит из хорошо развитой плечевой кости, прямой и более тонкой лучевой кости, изогнутой и более толстой локтевой кости и кисти, в которой произошли редукция ряда костей и слияние некоторых костей между собой. Из костей запястья остались лишь две косточки. Пястный отдел кисти пред­ставляет собой две кости, соединенные своими концами, образу­ющие «пряжку». Сохранились рудименты трех первых пальцев, из которых второй развит лучше других. В результате этих изменений передняя конечность потеряла способность к передвижению по земле и не может выполнять хватательные функции, но ее кости образуют удлиненное и надежное основание для прикрепления мышц и перьев. Плечевой пояс состоит из узких лопаток, вороньих костей и ключиц. Последние срастаются нижними концами и образуют «вилочку».

Вследствие превращения передних конечностей в крылья дви­жение по земле осуществляется только при помощи задних конеч­ностей, причем вся тяжесть падает на них. В связи с этим скелет таза испытал ряд существенных изменений. Таз птиц очень велик. У рептилий он был соединен с позвоночником в области двух (крестцовых) позвонков. У птиц сращение таза с позвоночным столбом, кроме крестцовых позвонков (их тоже обычно два), рас­пространяется на оставшиеся хвостовые, все поясничные и даже задние грудные позвонки. Эти позвонки срастаются между собой и образуют сложный крестец, в состав которого может входить до 24 позвонков. Таким образом, ноги птиц имеют очень проч­ную опору. Седалищные кости срастаются на всем протяжении с подвздошными. Лобкового соединения нет и таз спереди широко открыт, благодаря чему птицы могут нести яйца большой вели­чины.

С тазом сочленяется бедро. После бедра идет очень длинная голень, состоящая из большой берцовой кости, к которой в виде тонкого рудимента прирастает малая берцовая кость. Как пока­зали эмбриологические исследования, с дистальным концом боль­шой берцовой кости срастаются слившиеся кости первого (про-ксимального) ряда — предплюсны. Второй (дистальный) ряд костей предплюсны срастается с плюсневыми костями и образу­ется довольно длинная кость — цевка. В результате описанных из­менений скелет ноги птицы стал более прочным, а общая длина этой конечности значительно удлинилась, что обеспечило более быстрое передвижение и облегчило добывание пищи при помощи клюва. Пальцев у большинства птиц четыре, причем первый на­правлен назад.

Скелет птиц в связи с приспособлением их к полету довольно сильно облегчен, что достигается разными способами: многие кости очень тонкие, в них мало костного мозга, в большие кости заходят ответвления воздушных мешков и т. д. Кости, наполнен­ные воздухом, называются пневматическими.

Мышечная система. Она значительно дифференцированна и мас­сивнее, чем у рептилий. Мышцы в основном сосредоточены на туловище и проксимальных частях конечностей, что способствует усилению компактности тела, важной для полета. Мышцы, выпол­няющие наибольшую нагрузку, содержат белок миоглобин (мы­шечный гемоглобин, близкий по составу к гемоглобину эритроци­тов), благодаря которому в их волокнах накапливается резерв кислорода. Многочисленные мышцы шеи обеспечивают разнооб­разные и быстрые движения головы. Наибольшего развития дости­гает большая грудная мышца, прикрепляющаяся к килю грудины.

В функции этой мышцы входит опускание крыла, для чего необхо­димо преодолевать большое сопротивление воздуха. Масса ее мо­жет доходить до 1/5—1/4 массы тела. Подъем крыла обеспечивает­ся малой грудной (подключичной) мышцей, которая прикреплена к вороньей кости (коракоиду) и грудине, а ее сухожилие — к головке плечевой кости. Расширение грудной клетки происходит благодаря сокращению межреберных и некоторых других мышц. Очень хорошо развиты мускулы ног, из которых самые большие прикреплены начальными концами к разным участкам таза, а более мелкие находятся на бедре и голени. Весьма совершенны разгиба­тели и сгибатели пальцев. У птиц развился мышечный механизм, обеспечивающий им прикрепление при помощи пальцев к вет­кам деревьев во время сна. Имеется подкожная мускулатура, от которой зависит изменение положения перьев на больших участ­ках поверхности тела и отдельных перьев.

Различают два главных вида полета — парящий и машущий. Пер­вый присущ многим птицам: обладая прекрасно развитой нервной системой, они хорошо ориентируются в воздушных течениях и используют восходящие токи воздуха для парения при помощи распростертых крыльев, редко взмахивая ими. Второй возможен только при непрерывной работе крыльев, число взмахов которых у самых мелких птиц — колибри доходит до 50—80 в секунду. Ско­рость полета различна: у голубей — 30—60 км/ч, у ласточек — 40— 60, у стрижей — до 100—120 км/ч. Скорость полета возрастает при попутном ветре и замедляется при встречном. Перелетные птицы, хорошо приспособленные к длительному нахождению в воздухе, преодолевают в сутки в среднем 200—400 км. Полет происходит, как правило, на небольшой высоте (100—300 м), но птицы могут подниматься и на несколько тысяч метров. Длина пролетных пу­тей некоторых видов птиц достигает 12000 км.

Пищеварительная система. Все современные птицы не имеют зубов. Края челюстей — роговые, образуют клюв, служащий для захвата пищи и у некоторых видов — для размельчения ее. По­скольку в ротовой полости птиц не происходит механической обработки пищи, как это имеет место у млекопитающих, эта об­работка почти целиком совершается в других частях пищевари­тельной трубки. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых смачивает пищу. Из ротовой полости пища попадает в глотку и далее в пищевод, где у многих птиц она за­держивается в особом расширении — зобе. В нем смоченная пища размягчается. Из зоба через нижний отдел пищевода пища прохо­дит в железистый желудок, где она обволакивается пищевари­тельными соками, а затем переходит в мышечный желудок. У хищ­ных птиц этот отдел выражен слабо, но он прекрасно развит у растительноядных видов. Мощная мускулатура желудка, его жесткая внутренняя поверхность, а также находящиеся в его полости проглоченные камешки обеспечивают перемалывание различных пищевых продуктов, заключенных в крепкие оболочки. Здесь же, поскольку пища в предыдущем отделе была смешана с пищева­рительными соками, продолжается ее химическое разложение, но в основном оно происходит в тонком отделе кишечника.

Тонкая кишка развита лучше, чем у пресмыкающихся, и в 2— 4 раза превосходит длину тела, но она значительно короче, чем у многих млекопитающих. Очень длинная тонкая кишка и содержа­щаяся в ней пища чрезмерно увеличивали бы массу тела. Сравни­тельно небольшая длина тонкого кишечника возмещается силь­ным действием пищеварительных соков. Эти соки выделяются железами кишечной стенки и хорошо развитой поджелудочной железы. Важную роль в пищеварении играет печень, состоящая у птиц из двух долей. Желчного пузыря у некоторых птиц (напри­мер, у голубя) нет. Всасывание переваренной пищи происходит очень быстро благодаря наличию на внутренней поверхности тон­кой кишки большого количества ворсинок.

Толстая кишка очень короткая, она заканчивается клоакой, в которую впадают, как и у пресмыкающихся, выводные протоки мочевых и половых органов. В короткой толстой кишке не могут задерживаться и формироваться экскременты, и птицы испраж­няются очень часто. Быстрое опорожнение кишечника, возмож­ное благодаря интенсивным процессам пищеварения у птиц, вы­годно для облегчения их массы.

Состав пищи различен не только у разных видов, но и у птен­цов и взрослых особей одного и того же вида. Так, например, куриные зерноядны, но их птенцы питаются насекомыми. Очевид­но, для роста и развития молодых птиц большое значение имеет животный корм.

Дыхательная система. Она устроена значительно сложнее, чем у рептилий. Бронх, ответвляющийся от заднего конца трахеи, вхо­дит в легкое, пронизывает его насквозь, и его полость переходит за пределами легкого в полость большого воздушного мешка. От центрального бронха отходят вторичные бронхи, из которых не­сколько бронхов (чаще четыре) тоже пронизывают легкое и со­единяются с другими воздушными мешками. Остальные вторич­ные бронхи (10—14) заканчиваются слепо, т.е. не соединены с воздушным мешком. Вторичные бронхи соединены между собой многочисленными парабронхами, от которых отходит множество каналов — бронхиол, густо оплетенных капиллярами. Поверхность бронхиол очень велика и обеспечивает интенсивный газообмен, столь необходимый птицам.

Воздушные мешки — тонкостенные образования — отходят от упомянутых выше сквозных бронхов (рис. 102). Имеются следующие воздушные мешки: парные — шейные, подмы­шечные, переднегрудные, заднегрудные и брюшные, непарный — межключич­ный.

Рис. 102. Схема воздушных мешков птиц; вид с брюшной стороны:

1 — трахея; 2 — легкое; 3 — шейный ме­шок; 4 — межключичный мешок; 5—8 — выросты межключичного мешка; 9 — переднегрудной мешок; 10 — заднегрудной ме­шок; 11 — брюшной воздушный мешок

У птицы, не находя­щейся в полете, при вдохе вследствие сокращения определенных мышц рас­ширяется грудная клетка (при этом поднимается грудная кость), что влечет за собой расширение воз­душных мешков и приток в них через легкие воздуха. Сами легкие малоэластич­ны и почти не расширяют­ся. При выдохе, происхо­дящем при сжатии грудной клетки и опускании груди­ны, воздушные мешки сжимаются и значительная часть наполняющего их воздуха попадает в легкие. Так как в воздушных меш­ках кислород не потребля­ется, то капилляры брон­хиол насыщаются кис­лородом не только при вдохе, но и при выдохе. Поэтому принято гово­рить, что у птиц двойное дыхание. У летящих птиц грудина остается непо­движной (ибо она являет­ся опорой для главных ле­тательных мышц), расши­рения и сжатия грудной клетки не происходит и вентиляция легких в таком состоянии совершается в результате того, что при подъеме крыльев воздушные мешки расширяются, а при опускании крыльев сжимаются.

Интенсивность газообмена усиливается у птиц благодаря очень высокой частоте вдохов и выдохов (до 90-100 раз в минуту у не­больших птиц, т.е. значительно больше, чем у млекопитающих).

Кроме того, гемоглобин птиц быстрее отдает тканям кислород, чем гемоглобин млекопитающих.

Воздушные мешки поми­мо их важнейшей роли в процессах дыхания выпол­няют и другие функции: за­полняя брюшную полость тела и проникая в некото­рые длинные кости, они уменьшают приблизительно на 10 % массу тела, являются изолирующей прокладкой между органами, уменьша­ют теплоотдачу, облегчают процессы дефекации и откладки яиц.

У птиц очень длинная трахея. Просвет ее поддержи­вается хрящевыми кольца­ми, которые в некоторых случаях окостеневают. Гор­тань, от которой начинается трахея, у птиц не приспо­соблена к издаванию звуков, а певчей, или нижней, гор­танью является орган, воз­никший в результате преоб­разования нижней части трахеи и начальных частей главных бронхов, имеющий внутри перепонки и сложно-дифференцированную мус­кулатуру, способствующую вибрации последних. Трахея помимо очищения воздуха от пыли и согревания его имеет значение для усиле­ния издаваемых нижней гор­танью разнообразных звуков.

Кровеносная система.Сердце птиц четырехкамер­ное и состоит из двух пред­сердий и двух желудочков (рис. 103). Правый желудочек, получающий венозную кровь из правого предсердия, полностью отделен от левого желудочка, получающего артериальную кровь из левого предсердия. Левая дуга аорты атрофировалась, а правая дуга аорты, отходящая от левого желудочка, несет артериальную кровь, попадающую по разветвлениям аорты, во все части тела. Следовательно, у птиц полностью отделился артериальный ток крови от венозного, и их организм снабжается только артериальной кровью. Это спо­собствовало резкому усилению обмена веществ у птиц по срав­нению с их предками.

Рис. 103. Кровеносная система птиц (светлое — сосуды с

артериальной кровью; черное — с венозной):

1 — правое предсердие; 2 — правый желу­дочек; 3 — легочная артерия; 4 — легочные вены; 5 — левое предсердие; 6 — левый же­лудочек; 7 — правая дуга аорты; 8 — спин­ная аорта; 9 — безымянная артерия; 10 — сонная артерия; 11 — подключичная арте­рия; 12 — плечевая артерия; 13 — грудная артерия; 14 — внутренностная артерия; 15 — брыжеечная артерия; 16 — бедренная арте­рия; 17 — седалищная артерия; 18 — ярем­ная вена; 19 — плечевая вена; 20 — грудная вена; 21 — передняя полая вена; 22 — копчиково-брыжеечная вена; 23 — воротная вена почки; 24 — общая подвздошная вена; 25 — седалищная вена; 26 — бедренная вена; 27— почечная вена; 28 — задняя полая вена; 29 — печеночная вена; 30 — воротная вена печени; 31 — поджелудочная вена; 32 — брыжеечная вена

Сердце птиц очень часто сокращается: у мелких видов в состоя­нии покоя — 400—600 раз в минуту, в полете — до 1000, у видов средней величины в состоянии покоя — 200-300, в полете — до 600 раз в минуту; у более крупных видов частота сокращений меньше, но она превосходит аналогичные показатели рептилий и даже млекопитающих. Следовательно, кровь движется в теле птиц с очень большой скоростью, что способствует быстрому удалению продуктов диссимиляции и насыщению тела кислоро­дом и питательными веществами. Сердце птиц, выполняющее такую большую работу, относительно велико: масса его достига­ет у мелких видов 2,4—2,85 % всей массы тела; у более крупных видов относительная масса сердца меньше, но она значительно больше, чем у рептилий (0,2—0,3 %) и даже у млекопитающих (0,2—1,0 %). Количество крови, число эритроцитов и содержание гемоглобина у птиц значительно больше, чем у рептилий. Отме­ченные особенности кровеносной системы, а также ряд других, не упомянутых здесь, обеспечивают весьма энергичный образ жизни птиц.

Выделительная система. В результате интенсивного обмена ве­ществ у птиц выделяется большое количество продуктов дисси­миляции, которые как можно скорее должны быть удалены из организма. Эту функцию выполняют тазовые почки. Последние, унаследованные птицами от рептилий, усложнились, относитель­ная масса их сильно увеличилась, достигнув 1-2,6 % массы всего тела. Почки у большинства видов птиц внешне подразделяются на три доли. Моча удаляется через мочеточники в клоаку, она, как и у пресмыкающихся, богата мочевой кислотой и консистенция ее кашицеобразная. Мочевого пузыря у птиц нет, и моча часто уда­ляется из клоаки. Накопление ее в мочевыносящих путях увеличи­вало бы массу тела птиц.

Размножение. Мужские половые органы сходны с теми же орга­нами пресмыкающихся. Семенники лежат около почек. Левый се­менник обычно больше развит, чем правый, но семя вырабаты­вается обеими железами. Семяпроводы, образовавшиеся, как и у пресмыкающихся, из вольфовых каналов, открываются в клоаку.

Оплодотворение внутреннее, хотя специальных совокупительных органов у большинства птиц нет и передача семени в половые пути происходит при половом акте в результате прижимания кло­аки самца к клоаке самки.

Женская половая система почти у всех птиц состоит только из одного левого яичника и левого яйцевода (бывшего мюллерова канала). Правый яичник развивается в очень редких случаях, а производимые им яйцеклетки выходят через левый яйцевод.

Редукция на одной стороне тела женских половых органов про­изошла, вероятно, в связи с необходимостью облегчения массы тела, меньшее же количество откладываемых птицами по сравне­нию с пресмыкающимися яиц компенсируется хорошо развитой заботой о потомстве. Созревшие яйцеклетки, окруженные желт­ком, попадают в воронку яйцевода. Яйцевод состоит из нескольких отделов: трубки, внутренняя поверхность которой покрыта мер­цательным эпителием и имеет железы невыясненного значения; широкой части, стенки которой выделяют белок, и хлгазы (спи­ральные завитки на обоих полюсах яйца); узкой части, в которой выделяется тонкая белковая оболочка яйца; хорошо развитой, очень мускулистой матки, где яйцо окружается скорлупой; мускулистого влагалища, выталкивающего готовое яйцо в клоаку. Яйцеклетки оплодотворяются в верхней части яйцевода.

Яйца птиц разнообразны по размерам, окраске и толщине скор­лупы. Обычно величина яиц пропорциональна размерам тела птиц, но отступления от этого правила нередки. Яйца, откладываемые на землю, камни и т. д., имеют более толстую скорлупу, чем яйца, откладываемые в гнезде. Яйца многих птиц имеют защитную ок­раску. Количество яиц в кладке у разных видов варьирует.

Половой диморфизм у ряда видов проявляется слабо (совы, голуби и др.), но у большинства птиц самцы отличаются от самок яркостью оперения, размерами, голосом, наличием хохла, во­ротника, различных роговых выростов. Самки же этих видов име­ют неяркую окраску и лишены различных придатков. Способность к пению тоже присуща, как правило, самцам. В период спарива­ния половое возбуждение самцов может проявляться кроме пения различного рода звуками, телодвижениями и т. п.

Развитие оплодотворенных яиц начинается еще в половом ап­парате самки, однако вскоре оно приостанавливается и продол­жается уже после откладки яиц. Почти все птицы насиживают яйца, т. е. обогревают их своим телом. Обычно насиживают самки, но у ряда видов эту функцию выполняют оба родителя или только самцы. Продолжительность эмбрионального развития у разных птиц раз­лична и характерна для каждого вида: у кур — 21 день, у самых больших из современных птиц, африканских страусов, — 55—60 дней, а у самых маленьких, колибри, — 10—12 дней.

Птицы относятся к амниотам, и их зародыши имеют те же оболочки, что и пресмыкающиеся, т. е. амнион, серозу и аллан-тоис. Когда у эмбриона развиваются легкие, аллантоис становит­ся ненужным и ссыхается. Развившийся птенец пробивает скорлу­пу при помощи особого выроста на клюве — яйцевого зуба.

У одних птиц вылупившиеся птенцы вполне развиты и почти сразу начинают самостоятельно двигаться и добывать себе корм. Такие птицы называются выводковыми. К ним относятся, как пра­вило, птицы, устраивающие свои гнезда на земле, у воды и т. д. (например, куриные, гусиные и др.). У других птенцы вылупляются недоразвитыми: слепые, голые или покрытые редким пухом, бес­помощные — некоторое время их выкармливают родители. Такие птицы называются птенцовыми. К ним относятся, как правило, птицы, устраивающие свои гнезда на деревьях, вообще высоко над землей (например, голубиные, дятлы, воробьиные и др.). Между обеими группами нет резкой границы.

Происхождение. Птицы, как отмечалось выше, произошли от пресмыкающихся. Наиболее убедительным доказательством этой научной гипотезы в течение долгого времени считался отпеча­ток животного (обнаруженный в юрских отложениях), назван­ного археоптериксом (Archaeopterix lithographica). В организации этой древней птицы сочетались признаки рептилий (длинный хвост, пальцы с когтями на передней конечности, наличие само­стоятельной малой берцовой кости, зубы на челюстях и др.) и птиц (перьевой покров, примитивные крылья, цевка, большие глазницы и др.). Археоптериксы были величиной с сороку, они вели древесный образ жизни, передвигались, цепляясь когтями за ветки и, вероятно, планируя при помощи крыльев, усажен­ных большими перьями, могли перебираться с одного дерева на другое.

В последнее время появились сведения о нахождении остат­ков еще более древнего предка птиц, у которого признаки реп­тилий (в особенности сильные задние ноги) были выражены сильнее, чем у археоптерикса. Этим подтверждается гипотеза о происхождении птиц от небольших пресмыкающихся — динозав­ров, которые передвигались при помощи прыжков, опираясь на задние ноги. В меловом периоде мезозойской эры появились пти­цы, вполне похожие на современных, но у которых еще сохра­нились зубы. В начале третичного периода кайнозойской эры зубатых птиц уже не было. Таким образом, класс птиц подразделя­ется на два подкласса: ящерохвостые, или древние птицы (Archae-ornithes), к которым относятся археоптерикс и веерохвостые, или настоящие птицы (Neornithes) (к последним принадлежат и зу­батые птицы, хотя некоторые орнитологи выделяли их в отдель­ный подкласс).