А) Общие принципы строения анализаторов

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ. ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ.

Вопрос 1.ЦНС получает информацию о внешнем мире и внутреннем состоянии организма от специализированных к восприятию раздражений органов рецепции. Многие органы рецепции называют органами чувств потому, что в результате их раздражения и поступления от них импульсов в кору больших полушарий головного мозга возникают ощущения, восприятия, представления, т.е. различные формы чувственного отражения внешнего мира. Ощущение – это результат превращения физической или химической энергии в факт сознания, т.е. опознание образа раздражителя; это субъективное отражение объективного мира. Лишь благодаря информации, доставляемой в ЦНС органами рецепции, возможно осуществление:

1) простых рефлексов;

2) различных поведенческих актов (т.е. поведение);

3) психической деятельности.

Поэтому в своем труде «Рефлексы головного мозга» (уже в 1863 г.) И.М. Сеченов писал: «Психический акт не может явиться в сознании без внешнего чувственного возбуждения». То есть, деятельность сенсорных систем (или органов рецепции) является основой формирования психической деятельности человека. А поведение, согласно концепции акад. П.К. Анохина о функциональной системе формирования поведенческого акта, базируется на афферентном синтезе, который представляет собой оценку всех видов афферентации внешней и внутренней среды организма, доставляемой в ЦНС органами рецепции (сенсорными системами).

И.П. Павлов создал учение о сенсорных системах, которые назвал анализаторами. Анализатор – это совокупность нейронов, обеспечивающая восприятие раздражителя, проведение информации о нем в ЦНС с последующим анализом афферентации и опознанием образа раздражителя нейронами коры больших полушарий.

Согласно И.П. Павлову, в структуре анализатора различают:

- периферический отдел анализатора, функция – восприятие раздражителя – рецептор;

- проводниковый отдел анализатора, функция – проведения процесса возбуждения, сформировавшегося в результате восприятия раздражителя воспринимающим устройством анализатора (рецептором);

- центральное звено анализатора – проекционные зоны коры – воспринимают афферентные сигналы раздражителя, проводят анализ полученной информации с последующим опознанием образа. Это соматосенсорные зоны S_I и S_II, слуховая, зрительная, обонятельная, а также ассоциативные зоны коры, которые обеспечивают более тонкий и точный анализ получаемой информации.

Анализатор

Функция

Периферическое звено   Рецептор – прибор, воспринимающий физическую или химическую энергию раздражителя и преобразующий ее в электрическую энергию возбуждения ГП или РП = ЛО

Проводниковое звено Связующее звено, производит трансформацию ПД, многократное преобразование и перекодирование афферентации

Центральное звено Кора больших полушарий, производит анализ афферентации и синтез программы ответной реакции

Вопрос 2. Структурно-функциональная характеристика анализатора:

А) Общие принципы строения анализаторов

Б. Основные физиологические функции анализаторов:

Схема функционального значения различных органов

1 ФУНКЦИЯ – ОБНАРУЖЕНИЕ СИГНАЛОВ – происходит превращение энергии раздражителя в энергию возбуждения рецептора. Начинается в специализированных структурах – рецепторах, которые входят как основная структура в периферический отдел анализатора и формируют его рецептивное поле.

Рецепторы различаются по: 1) морфологической дифференцировке и 2) физиологической специализации.

1) Морфологическая дифференцировка заключается в различиях структуры и в том, что многие рецепторные клетки находятся в специализированных многоклеточных органах – органах чувств, приспособленных к передаче раздражителей рецепторным клеткам или нервным окончаниям.

2) Функциональная специализация проявляется:

а) в приспособлении к восприятию определенного вида раздражителя – звукового, светового, механического, температурного и т.д.;

б) в высокой возбудимости – т.е. способности возбуждаться и формировать ПД при действии минимального по силе раздражителя. Очень высокая возбудимость характерна только по отношению к адекватным раздражителям:

1 фотон света – для сетчатки глаз – ощущение света

Возбудимость по отношению к неадекватным раздражителям низкая. Неадекватный раздражитель должен превышать силу адекватного в миллиарды раз для того, чтобы возникло ощущение:

сильное механическое раздражение глаза – ощущение света – «искры из глаз»

Возбудимость рецептора – величина непостоянная, зависит от состояния самого рецептора и изменяется под воздействием корковых влияний и влияний ретикулярной формации. Возбудимость снижается при адаптации рецептора. Свойством адаптации владеют все рецепторы, кроме вестибулорецепторов и проприорецепторов.

Классификация рецепторов

1. По характеру формирующегося ощущения (психофизиологическая классификация):

- зрительные;

- слуховые;

- обонятельные;

- вкусовые;

- осязательные;

- тепловые и холодовые (температурые);

- болевые;

- кинестезические

все моно- и полимодальные

2. По строению:

1) первичные: обонятельные, тактильные, проприорецепторы;

2) вторичные: вкуса, зрения, слуха, вестибулярные.

3. По локализации:

- экстерорецепторы – кожи – воспринимают информацию о действии раздражителей внешнего мира;

- интерорецепторы – висцерорецепторы, проприорецепторы, ангиорецепторы, рецепторы ЦНС, вестибулорецепторы – воспринимают информацию о состоянии внутренних органов и внутренней среды и положении тела в пространстве.

4. По физической природе адекватного раздражителя:

- механорецепторы;

- хеморецепторы;

- терморецепторы;

- фоторецепторы;

- фонорецепторы;

- ноцицепторы

5. По скорости адаптации:

- быстроадаптирующиеся;

- медленноадаптирующиеся.

6. По пороговой силе раздражителя:

- низкопороговые;

- высокопороговые.

Строение рецепторов

Механизм возбуждения рецепторов

находится в прямой зависимости от строения рецепторов

Первичные (первичночувствующие) (обонятельные, тактильные, проприоцепивные)   Действие раздражителя   Изменение конфигурации белковых комплексов мембраны клетки-рецептора или нервного окончания первого чувствительного нейрона   Изменение проницаемости мембраны (ее ионных каналов) клетки-рецептора для ионов Na+   Деполяризация рецепторной клетки по величине, равная ЛО = рецепторному потенциалу = РП   На основе РП генерация серии ПД   Распространение ПД на нервное окончание афферентного нейрона проводникового отдела анализатора

Вторичные (вторичночувствующие) (вкусовые, зрительные, слуховые) Между раздражителем и телом чувствительного нейрона (1й нейрон проводящего пути) располагается рецепторная клетка   Действие раздражителя   Выделение рецепторной клеткой в ответ на действие раздражителя медиатора (АХ)   Действие АХ на постсинаптическую мембрану синапса на афферентном нервном окончании первичного нейрона проводникового отдела анализатора и формирование ПСП = ГП     Формирование деполяризации типа ГП равного ЛО   Формирование на основе ГП в первичном нейроне проводникового отдела распространяющегося ПД

Обнаружение сигналов зависит от чувствительности рецепторов. Чувствительность рецепторов к адекватным раздражителям очень велика. Послойно в нейронах анализатора она еще больше увеличивается, так в зрительном анализаторе рецепторные клетки периферического отдела возбуждаются 1 фотоном света, а зрительные нейрона в различных частях зрительного анализатора послойно увеличивают свою чувствительность в 10⁷ раз, что обеспечивает восприятие системой зрительного анализатора слабых световых сигналов.

2 ФУНКЦИЯ – РАЗЛИЧЕНИЕ СИГНАЛОВ анализатором начинается еще в рецепторных клетках и продолжается в последующих элементах анализатора. Происходит по следующим параметрам раздражителя:

1. По изменению интенсивности (по приросту силы) – в результате обеспечивается разная ответная реакция на минимальное различие в силе между двумя стимулами – это называется порог различия или разностный порог. В 1834 г. Э. Вебер открыл закон, согласно которому ощущение формируется, если последующий стимул превышает ранее действующий на определенную долю – т.е. . Это минимальное различие по силе, вызывающее ответную реакцию. Для тактильного рецептора кожа порог различия составляет 3*10^-2= 0,03 г. Для рецепторов слуха, зрения закон Вебера-Фехнера описывает зависимость силы ощущения от интенсивности раздражителя следующей формулой:

Е = а log J + b, где Е – ощущение

J – сила раздражителя

а и в – константы, различные для разных анализаторов

2. По временным показателям – различие происходит, когда последующий раздражитель не сливается с предшествующим и не попадает в рефрактерную фазу возбудимости, вызванную действием предшествующего.

3. По пространственному рисунку действия раздражителей на рецептивное поле: различение происходит только в том случае, если при действии двух раздражителей между двумя возбужденными рецепторами рецептивного поля находится хотя бы 1 невозбужденный рецептор. В противном случае пространственного различия действия раздражителей не происходит.

3 ФУНКЦИЯ – ПЕРЕДАЧА И ПРЕОБРАЗОВАНИЕ СИГНАЛОВ начинается в рецепторном отделе анализатора и продолжается во всех его последующих звеньях. Цель: донести до корковых центров информацию, удобную для анализа. Заключается в пространственном и временном преобразовании:

Пространственное преобразование Изменение геометрии пространственного образа или частей данного образа. Особенно характерно для зрительного и тактильного анализатора.	Временное преобразование Сжатие временной информации и преобразование ее в отдельные пачки ПД, разделенные временными интервалами.
Обеспечение наибыстрейшего анализа сенсорной информации в корковом отделе анализатора

4 ФУНКЦИЯ – КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ – начинается рецепторами и продолжается во всех отделах анализатора (таблица 3).

5 ФУНКЦИЯ – ДЕТЕКТИРОВАНИЕ СИГНАЛОВ –это распознание или избирательный анализ отдельных признаков раздражителя и их биологического значения. Это функция нейронов-детекторов и их межнейрональных связей. Они расположены на всех уровнях анализатора и существует их функциональная иерархия: на более низких уровнях локализуются детекторные нейроны, распознающие более простые признаки раздражителя, а в корковом отделе подвергаются детекторному анализу самые сложные признаки раздражителя.

6 ФУНКЦИЯ – ОПОЗНАНИЕ ОБРАЗА (формирование ощущения) – конечная и наиболее сложная операция анализаторов. Производится высшими нейронами-детекторами коркового отдела анализатора на основе всей ранее проделанной работы и заключается в формировании «образа раздражителя», в выделении его из массы раздражителей, опознании его биологической сути и значимости для организма. Происходит опознавание окружающего мира через совокупность опознанных образов – сенсорных образов. Механизм опознания основан на существовании в коре двух нервных процессов – возбуждения и торможения.

Возбудительное опознание приводит к дивергенции процессов возбуждения по слоям анализатора и обеспечивает формирование множества проекций на коре.

Тормозное опознание происходит с участием тормозных интернейронов, которые тем активнее затормаживают возбуждение в коре анализатора, чем сильнее возбуждение в возбуждающем нейроне, который возбудил этот тормозный нейрон (механизм возвратного торможения).

Конечный приспособительный результат этих видов опознания – обеспечение точности анализируемой информации.