РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Эта ткань относится к обширной группе тканей, обладающих разнообразными морфофункциональными свойствами и объединёнными в группу ткани внутренней среды (соединительные ткани).

Общая характеристика

1. Источником развития в эмбриогенезе является мезенхима;

2. Ткани обладают общим планом строения, при котором мало клеток, но много межклеточного вещества;

3. Функции тканей этой группы: трофическая, защитная, опорная, механическая.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань наиболее типичный представитель соединительных тканей, характеризуется сравнительно небольшим содержанием волокон в межклеточном веществе, большим объёмом аморфного вещества и разнообразием клеточных элементов. См. рис. 39

Источники эмбрионального развития и постнатального обновления позволили разделить все клетки на 3 группы:

1. Клетки линии механоцитов – адвентициальные, фибробласты, фиброциты, адипоциты;

2. Клетки линии стволовой кроветворной – плазматические, тучные клетки и другие;

3. Клетки нейрального происхождения – пигментные.

Морфофункциональная характеристика клеток первой группы

Дифферон фибробласта

Дифферон – это система клеток, имеющих общего предшественника, но различаются:

а) степенью дифференцировки,

б) общим планом строения,

в) функциональными свойствами.

Стволовая клетка механоцит (СКМ)

Полустволовая клетка

(клетка предшественница)

Миофибробласт

Юный фибробласт

Фиброкласт Адипоцит

Зрелый фибробласт

Фиброцит

Рис. 39: Типы клеток, формирующие соединительную ткань

Адвентициальная клетка (СКМ):

1. веретеновидной формы;

2. расположена по ходу капилляров;

3. ядро тёмное, мелкое;

4. цитоплазма базофильна;

5. органеллы развиты слабо.

Полустволовая клетка, те же морфологические черты, но обладает высокой митотической активностью.

Юный фибробласт:

1. отростчатая клетка;

2. размер;

3. ядро круглое, 1 – 2 ядрышка;

4. цитоплазма базофильна;

5. хорошо развита ГЭС;

6. клетка делится,

7. синтез коллагена и гликозаминогликанов.

Зрелый фибробласт:

1. клетка имеет много отростков;

2. границы клетки нечёткие;

3. ядро светлое (дисперсный хроматин);

4. цитоплазма слабобазофильна (диплазматическая):

а) экдоплазма – аппарат синтеза белка,

б) эктоплазма – цитоскелет.

5. синтез всех компонентов межклеточного вещества.

Фиброцит:

1. клетка уплощена, форма веретеновидная;

2. небольшое число отростков;

3. ядро плотное (гетерохроматин);

4. клеточные органеллы редуцируются;

5. синтез межклеточного вещества не происходит.

Схема синтеза коллагена

Укладывается в две фазы: I. Внутриклеточный этап синтеза;

II. Внеклеточный фибриллогенез.

Схема внутриклеточного синтеза коллагена См. рис. 40

Рис. 40: Схема внутриклеточного синтеза коллагена

1. Образование м-РНК, специфичной для каждого типа α-цепи;

2. Синтез α-цепей препроколлагена с регистрационными пептидами. Отщепление сигнального пептида;

3. Гидроксилирование остатков пролина и лизина в зоне ГЭС (цикл зависит от витамина С);

4. Прикрепление галактозы и глюкозы к остаткам гидроксилизина;

5. Формирование молекулы проколлагена с терминальными пропептидами;

6. Транспорт растворимого проколлагена в комплекс Гольджи;

7. Упаковка растворимого проколлагена и образование секреторного пузырька;

8. Транспорт секреторных пузырьков к поверхности клетки;

9. Экзоцитоз молекул проколлагена. Отщепление концевых пептидов и образование нерастворимой молекулы тропоколлагена.

10. Формирование из молекул тропоколлагена за счёт ковалентных связей и при участии лизилоксидазы коллагеновых волокон.

Схема внеклеточного синтеза коллагена См. рис. 41

Процесс внеклеточного фибриллогенеза включает полимеризацию молекул тропоколлагена с формированием следующих структур:

1. Коллагеновая протофибрилла (d = 3 – 5 нм) – это пучки молекул тропоколлагена, соединенные концевыми отделами;

2. Коллагеновая микрофибрилла (d = 20 нм), её формируют несколько (4 – 5) протофибрилл. Она обладает феноменом поперечной исчерченности;

3. Коллагеновая фибрилла (d = 20 – 120 нм), это латеральные ассоциации за счёт протеогликанов с периодичностью поперечной исчерченности в 64 – 68 нм.

Примечание: при негативном окрашивании краситель заполняет «зазоры» или «холлы».

Рис. 41: Схема внеклеточного фибриллогенеза

1. Синтез на гранулярной эндоплазматической сети преколлагена, проколлагена, гидроксилирование лизина и пролина, гликозилирование и образование дисульфидных связей;

2. Смещение секреторного продукта в комплекс Гольджи, упаковка и секреция проколлагена;

3. Ферментативное отщепление нескрученных доменов от молекулы проколлагена и образование тропоколлагена;

4. Агрегация молекул тропоколлагена с образованием коллагеновой фибриллы;

5. Формирование за счёт латеральной агрегации коллагеновых волокон. Этот процесс инициируется коллагеном IV типа и протеогликанами.

ТУЧНЫЕ КЛЕТКИ

1.Форма - овальная,веретенообразная,неправильная,иногда с короткими

отростками.

2. Размер - длина - 22 мкм, ширина - 4 - 14 мкм.

3. Ядро - округлой формы, с конденсированным по краю хроматином.

4. Наличие органелл - ГЭС, КГ, митохондрии ( обычный набор ).

5. Наличие гранул размером 0,3 – 1 мкм

а) зрелые гранулы -плотные,гомогенные

б) незрелые гранулы - менее плотные

6. Состав гранул - биологически активные вещества – медиаторы ,влияющие на проницаемость сосудов микроциркуляторного русла и функцию клеток соединительной ткани:

а)гистамин - вызывает спазм гладкой мускулатуры,расширение капилляров и повышение проницаемости их стенок с развитием отека и понижением артериального давления.

б)гепарин – антикоагулянт(местного и общего действия).

Тучные клетки происходят из ККМ - предшественника , общего для базофилов,эозинофилов,тучных клеток. Он содержится в крови, размножается , под действием ИЛ-3 превращается в тучные клетки.

1. Неактивные тучные клетки содержат гистамин, протеазы и протеогликаны. Гистамин образуется в результате декарбоксилирования гистидина. Протеогликаны способствуют свёртыванию и хранению гистамина и протеаз. При этом триптаза считается единственным маркером тучных клеток и не выявляется в базофилах.

2. Активные тучные клетки. См. рис. 42. Процесс активации инициируют специфические антигены, которые связываются с IgE рецепторами (1 антиген + 2 рецептора).

Это приводит к следующим процессам:

а) выделение гистамина, протеаз, протеогликанов;

б) синтез медиаторов, производных арахидоновой кислоты (лейкотриены).

Рис. 42: Тучная клетка и процесс секреции

Плазматическая клетка

1. Овальной формы (напоминает пламя свечи). См. рис. 43

2. Размер клетки 9 – 20 мкм;

3. Цитоплазма базофильна;

4. Ядро расположено эксцентрично;

5. Хроматин ядра конденсирован (вид “колеса со спицами”);

6. Наличие «светлого дворика» (зона локализации КГ и центриолей);

7. Функция: выработка антител (иммуноглобулинов).

Эта клетка образуется из В-лимфоцита в процессе инициированной антигеном бласттрансформации.

Рис. 43: Схема строения плазматической клетки