Общая характеристика и функции крови.

Кровь является циркулирующей по кровеносным сосудам жидкой тканью, состоящей из двух основных компонентов, - плазмы (55-60 % объема крови) и форменных элементов (40—45%). Различают кровь, циркулирующую в сосудах, и кровь, депонированную в печени, селезенке, коже.

Основные функции крови:

дыхательная (перенос кислорода из легких во все органы и углекислоты из органов в легкие);

трофическая (доставка органам питательных веществ);

защитная (обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, свертывание крови при травмах);

выделительная (удаление и транспортировка в почки продуктов обмена веществ);

гомеостатическая функция (поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе иммунного гомеостаза);

транспортная (перенос гормонов и других биологически активных веществ).

Плазма крови -представляет собой жидкое межклеточное вещество. Она содержит 90% воды, органических веществ 6-9%, неорганических - 1%. К основным белкам плазмы крови относятся альбумины, глобулины и фибриноген. Белки плазмы образуются в печени.

Альбумины обусловливают коллоидно-осмотическое давление крови, связывая и удерживая воду, выполняют роль транспортных белков для многих веществ, включая гормоны, жирные кислоты.

Глобулины – группа белков, в которой выделяют альфа-, бета- и гамма- фракции, белки системы комплемента. К гаммаглобулинам относятся иммунноглобулины, или антитела, выполняющие защитную функцию. Иммуноглобулины представляют собой достаточно крупные и сложные молекулы белков. Иммуноглобулины обладают свойством связываться с чужеродными молекулами, находящимися как в растворенном состоянии, так и на поверхности вирусов, бактерий и т.п. Чужеродные молекулы могут находиться и на мембране своих собственных клеток, если эти клетки инфицированы вирусами или мутировали. Антитела сами по себе не могут убить вирус, бактерию или клетку, или химически разрушить токсин, который выделяется бактериями. Но они могут, во-первых, их нейтрализовать, нарушить функцию или снять токсичность; во-вторых, «указывают» иммунной системе на «чужака», которого следует уничтожить. После того, как антитела прореагировали с чужеродными молекулами на поверхности вирусов, бактерий и др. объектов, в бой с ними вступают белки системы комплемента, цитотоксические Т-лимфоциты или клетки-фагоциты (нейтрофилы и моноциты-макрофаги). При этом связывание антител очень избирательно – один вид антител реагирует только с той чужеродной молекулой, против которой он вырабатывается. Это свойство называется специфичностью антител. По химическому строению иммуноглобулины делятся на 5 классов:

Иммуноглобулины класса G.
Это основной класс защитных антител, составляет более 80% всех антител, циркулирующих в крови и во внутренней среде организма. Иммуноглобулины класса G начинают вырабатываться примерно через 7 – 10 дней после первого контакта с незнакомой инфекцией и их уровень нарастает до максимума примерно на 30 – 40 день. Иммуноглобулины класса G долго сохраняются в крови, иногда их синтез продолжается годами и десятилетиями, и как раз они обеспечивают приобретенный иммунитет к большинству инфекций, как после заболевания, так и после вакцинации. Иммуноглобулины класса G могут проникать через плаценту к развивающемуся плоду. Плод с материнскими антителами приобретает иммунитет против тех инфекций, с которыми контактирует мать.

Иммуноглобулины класса M.
Это наиболее крупные антитела, и они вырабатываются в первую очередь при контакте с незнакомой инфекцией. Иммуноглобулины класса M появляются в течение первых суток от начала инфекции. После уничтожения инфекции в организме, они быстро исчезают. Иммуноглобулины класса M не проникают через плаценту.

Иммуноглобулины класса A.
Эти так называемые секреторные антитела. Они выделяются со слизью через слизистые оболочки в дыхательные пути, по ходу желудочно-кишечного тракта, со слезной жидкостью на конъюктивы, с потом и салом на кожу. Основное предназначение иммуноглобулинов класса A – уничтожать и блокировать инфекцию до того, как она сможет проконтактировать с покровными тканями организма и препятствовать внедрению инфекции внутрь организма. Иммуноглобулины класса A не проходят через плаценту. Иммуноглобулины класса A в значительных количествах выделяются через молочные железы с грудным молоком (особенно высокая концентрация IgA в молозиве), и предохраняют слизистые оболочки новорожденного от инфекции.

Иммуноглобулины класса E. В крови их очень мало – менее 0,1% от всего количества антител. Иммуноглобулины класса E из крови проникают в ткани, где оседают на мембранах гистиоцитов (тучных клеток ). Если гистиоцит сравнить с миной, то иммуноглобулины класса E – это «чувствительные усики» на поверхности мины. Стоит какому-либо паразиту задеть за такой «усик» и – гистиоцит «взрывается», выбрасывая из себя гистамин и запуская воспаление в месте контакта с паразитом.

Иммуноглобулины класса D. Концентрация этих антител в крови также очень низкая – менее 1%. Иммуноглобулины класса D, в отличие от остальных классов иммуноглобулинов, синтезируются не плазматическими клетками, а самими лимфоцитами, и представляют собой слущенные рецепторы с поверхности наружной мембраны лимфоцитов, по сути дела – это обломки мембраны погибших лимфоцитов. Клиническое значение этих иммуноглобулинов до настоящего времени не выяснено, поэтому их уровень обычно не проверяют.

Антитела или иммуноглобулины, способны связываться с вирусами и бактериями, но не способны их убивать. Способность убивать бактерии, грибки и другие клетки есть у белков системы комплемента. В системе комплемента насчитывают 9 основных и 2 дополнительных белка, все они находятся в крови и готовы немедленно вслед за антителами атаковать «чужаков».
Эти белки относятся к белкам-ферментам. Белки системы комплемента способны, взаимодействуя между собой, собираться в своеобразную «трубочку» или «иглу», которая протыкает оболочку вируса, микроба или собственной инфицированной или ставшей чужеродной клетки именно в том месте, где прореагировали антитела. Эта «игла» носит название «мембранно-атакующий комплекс».
В результате в оболочке клетки образуется дырка. С учетом того, что с микробом может одновременно прореагировать свыше 10000 молекул антител, в нем одновременно образуется такое же количество «дырок» от белков. Поскольку концентрация солей внутри микробной клетки выше, чем снаружи, вода через поры в мембране устремляется внутрь микробной клетки и микроб в буквальном смысле лопается, раздутый водой. Происходит лизис микроба, а его останки поедают фагоциты.
Фибриноген – растворимая форма фибрина, образующего волокна при повышении свертываемости крови. Синтезируется фибриноген в печени. Плазма крови, из которой удален фибриноген, называется сывороткой.

К форменным элементам крови относятся: эритроциты (красные кровяные тельца), лейкоциты (белые кровяные тельца) и тромбоциты (кровяные пластинки). Все клетки крови развиваются из общей стволовой клетки крови (СКК) в красном костном мозге.

Эритроциты млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, неспособные к делению. Эритроциты выполняют дыхательную функцию, обеспечивая транспорт кислорода и углекислоты. На мембране эритроцитов сорбируются защитные белки – антитела, иммунные комплексы, обломки клеток; антитела, адсорбированные на мембране эритроцитов, могут связывать бактериальные и вирусные токсины, обломки бактерий и некоторые вирусы. Затем эритроциты с током крови попадают в селезенку и там «разгружаются» от тех антигенов и иммунных комплексов, которые они адсорбировали на своей мембране. При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (Нb). Замена даже одной аминокислоты в молекуле Нb может быть причиной изменения формы эритроцитов.

Цитоплазма эритроцита состоит из воды (60%) и сухого остатка (40%), содержащего, в основном, гемоглобин. Гемоглобин состоит из четырех молекул белка глобина, каждая из них связана с одной молекулой гема. Гем является производным витамина B12 и содержит двухвалентное железо. Гемоглобин способен легко связывать и легко отдавать кислород, но легко связывать и плохо отдавать СО₂ и СО. Гемоглобин с присоединенным кислородом называется оксигемоглобин, гемоглобин без кислорода - дезоксигемоглобин, гемоглобин с присоединенной окисью углерода (СО) - карбоксигемоглобин, гемоглобин с присоединенным углекислым газом (СО₂) - карбгемоглобин, гемоглобин с трехвалентным железом – метгемоглобин.

Количество гемоглобина в одном эритроците называют цветовым показателем.

Разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина из клеток называется гемолизом. Утилизация старых или поврежденных эритроцитов производится макрофагами, главным образом, в селезенке, а также в печени и костном мозге, при этом гемоглобин распадается, а высвобождающееся из гема железо используется для образования новых эритроцитов.

Средняя продолжительность жизни эритроцитов составляет около 120 дней.

Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Лейкоциты способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции. По морфологическим признакам и биологической роли лейкоциты подразделяют на две группы: зернистые лейкоциты, или гранулоциты, и незернистые лейкоциты, или агранулоциты.

Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкограммой.

Все лейкоциты способны к активному перемещению путем образования псевдоподий, при этом у них изменяются форма тела и ядра. Все лейкоциты постоянно мигрируют в организме в поисках антигенов – в крови, из крови в ткани, из тканей – в лимфу, в лимфоузлы и обратно в кровь. Но в нужный момент – при возникновении очага инфекции – они должны скапливаться там, где они в них повышенная потребность. В организме это происходит в результате появления в очагах инфекции специальных химических сигналов, например продуктов распада тканей, веществ выделяемых бактериями.

Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов, инородных веществ, продуктов распада клеток, участвуя в иммунных реакциях.

Гранулоциты (зернистые лейкоциты) образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и имеют сегментированные ядра. К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты.

Нейтрофильные гранулоциты (нейтрофилы) самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая (48-78% от общего числа лейкоцитов). В крови находятся нейтрофилы разной степени зрелости:

юные нейтрофилы - самые молодые, характеризуются бобовидным ядром.

палочкоядерные нейтрофилы - более зрелые, имеют несегментированное ядро в форме английской буквы S, изогнутой палочки или подковы.

сегментоядерные нейтрофилы - самые зрелые, ядро содержит 3-5 сегментов. В цитоплазме содержаться два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные одинарной мембраной.

Специфические гранулы, более мелкие и многочисленные содержат бактериостатические и бактерицидные вещества —лизоцим и щелочную фосфатазу, а также белок лактоферрин. Лизоцим является ферментом, разрушающим бактериальную стенку. Лактоферрин связывает ионы железа, что способствует склеиванию бактерий. Он также инициирует отрицательную обратную связь, обеспечивая торможение продукции нейтрофилов в костном мозге.

Азурофильные гранулы более крупные, окрашиваются в фиолетово-красный цвет. Они являются первичными лизосомами, содержат лизосомальные ферменты и миелопероксидазу. Миелопероксидаза из перекиси водорода продуцирует молекулярный кислород, обладающий бактерицидным действием. Азурофильные гранулы в процессе дифференцировки нейтрофилов появляются раньше, поэтому называются первичными в отличие от вторичных — специфических.

Увеличение в крови количества юных и палочкоядерных форм нейтрофилов свидетельствует о наличии кровопотери или острого воспалительного процесса в организме, сопровождаемых усилением гемопоэза в костном мозге и выходом молодых форм.

Свойства нейтрофилов:

· выход из крови в ткани, миграция в тканях;

· хемотаксис в очаги воспаления (хемотаксическими факторами являются вещества выделяемые бактериями, вирусами, продукты, образующиеся при тканевом распаде);

· активация под действием медиаторов иммунитета и бактерий;

· фагоцитоз бактерий, клеточных остатков (в процессе фагоцитоза нейтрофилы погибают);

· способность высвобождать содержимое своих гранул в окружающее пространство, что приводит к гибели окружающих тканей и образованию гноя.

· способность секретировать вещества стимулирующие размножение лимфоцитов и вызывающие повышение температуры тела.

Основная функция нейтрофилов - фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют микрофагами. При фагоцитозе на фагоцитируемый материал (бактерии или клетки) сначала действуют вещества специфических гранул, которые убивают его, а затем - действуют вещества неспецифических гранул (лизосом), которые расщепляют его. В очаге воспаления убитые бактерии и погибшие нейтрофилы образуют гной.

Базофильные гранулоциты (базофилы). Количество базофилов в крови составляет до 1% от общего числа лейкоцитов. Ядра базофилов сегментированы. В цитоплазме кроме всех основных органелл имеются специфические и неспецифические гранулы. Специфические гранулы содержат гистамин (расширяет сосуды, увеличивает их проницаемость, вызывает хемотаксис эозинофилов) , гепарин(антикоагулянт) хорошо окрашиваются основными (щелочными) красителями в темно-синий цвет.

Базофилы образуются в костном мозге. Находятся в периферической крови около 1-2 суток, после чего мигрируют в ткань, где называются тканевыми базофилами или тучными клетками.

Функции базофилов:

выделяют гепарин и гистамин;

участвуют в регуляции процессов свертывания крови и проницаемости сосудов;

участвуют в иммунологических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического характера;

обладают способностью к хемотаксису и фагоцитозу.

На поверхности базофилов находятся рецепторы для антител. Вырабатывающиеся плазмоцитами антитела связываются с этими рецепторами и при повторном попадании в организм специфического антигена, вступают с ним во взаимодействие. Эта реакция антиген – антитело, происходящая на мембране базофилов приводит к их активации и высвобождению активных компонентов гранул в межклеточную среду. В результате нарушается сосудисто-тканевая проницаемость, происходит выход из сосудистого русла через образовавшиеся в микрососудах «поры» форменных элементов и жидкой части крови, что приводит к появлению отека, гиперемии кожи, а также к возникновению зуда и боли.

Эозинофильные гранулоциты (эозинофилы). Количество эозинофилов в крови составляет от 0,5 до 5 % от общего числа лейкоцитов.

Ядро эозинофилов имеет 2 сегмента, вокруг ядра расположена цитоплазма содержащая зернистость окрашивающуюся эозином в розово-оранжевый цвет. Специфические эозинофильные гранулы заполняют почти всю цитоплазму. Характерно наличие в центре гранулы кристаллоида, который содержит т.н. главный основной белок, богатый аргинином, лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу, эозинофильный катионный белок, а также гистаминазу. Главный основной белок эозинофильных гранул участвует в антипаразитарной функции эозинофилов. Гистаминаза – фермент разрушающий гистамин, - один из основных медиаторов воспаления.

Эозинофилы являются подвижными клетками и способны к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов.

Эозинофилы обладают положительным хемотаксисом к гистамину, выделяемому тучными клетками соединительной ткани при воспалении и аллергических реакциях, к лимфокинам, выделяемым Т-лимфоцитами, и иммунным комплексам, состоящим из антигенов и антител.

Установлена роль эозинофилов в реакциях на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях, где они участвуют в метаболизме гистамина, вырабатываемого тучными клетками соединительной ткани. Гистамин повышает проницаемость сосудов, вызывает развитие отека тканей; в больших дозах может вызвать шок со смертельным исходом.

Эозинофилы способствуют снижению содержания гистамина в тканях различными путями. Они разрушают гистамин с помощью фермента гистаминазы, фагоцитируют гистаминсодержащие гранулы тучных клеток, адсорбируют гистамин на плазмолемме, связывая его с помощью рецепторов, и, наконец, вырабатывают фактор, тормозящий дегрануляцию и освобождение гистамина из тучных клеток.

Специфической функцией эозинофилов является антипаразитарная. При паразитарных заболеваниях (гельминтозы, шистосомоз и др.) наблюдается резкое увеличение числа эозинофилов. Эозинофилы убивают личинки паразитов, поступившие в кровь или органы (например, в слизистую оболочку кишки). Они привлекаются в очаги воспаления хемотаксическими факторами и прилипают к паразитам благодаря наличию на них обволакивающих компонентов комплемента. При этом происходят дегрануляция эозинофилов и выделение главного основного белка, оказывающего антипаразитарное действие.

Эозинофилы находятся в периферической крови менее 12 ч и потом переходят в кожу, слизистые оболочки желудочнокишечного тракта,дыхательной и половой систем. Изменение содержания эозинофилов может наблюдаться под действием медиаторов и гормонов: например, при стресс-реакции отмечается падение числа эозинофилов в крови, обусловленное увеличением содержания гормонов надпочечников.

Функции эозинофилов:

продуцируют ферменты, разрушающие гистамин и гепарин;

осуществляют противоглистный иммунитет, оказывая на личинку цитотоксическое действие.

обезвреживают и разрушают чужеродные белки, а также комплекс антиген-антитело;

Агранулоциты (незернистые лейкоциты). К этой группе лейкоцитов относятся лимфоциты и моноциты. В отличие от гранулоцитов они не содержат в цитоплазме специфической зернистости, а их ядра не сегментированы.

Лимфоциты - клетки округлой формы с округлым или бобовидным ядром и небольшим объемом цитоплазмы, в которой органеллы развиты плохо, встречаются неспецифические гранулы – лизосомы. На поверхности лимфоцита есть рецепторы для антигенов, гормонов и ряда биологически-активных веществ. В крови составляют 20-35% от общего числа лейкоцитов. Среди лимфоцитов различают малые лимфоциты, средние и большие. Большие лимфоциты встречаются в крови новорожденных, у взрослых они отсутствуют. Большую часть всех лимфоцитов крови составляют малые лимфоциты.

Свойства лимфоцитов:

выход из крови в ткани, миграция в тканях;

направленная миграция в очаги воспаления и иммунологических конфликтов;

пролиферация и дифференцировка под влиянием различных стимулов;

у Т-киллеров цитотоксичность.

По функции лимфоциты подразделяются на В- и Т- лимфоциты.

B-лимфоциты- составляют около 30 % циркулирующих лимфоцитов, образуются в красном костном мозге из стволовых клеток крови. После этого В-лимфоциты поступают в В-зависимые зоны периферических органов иммунитета. В них B-лимфоциты – получают сигналы от Т-лимфоцитов и превращаются в плазматические клетки, которые синтезируют и выделяют в кровь разнообразные антитела. При этом из одного B-лимфоцита получается огромный клон плазматических клеток, каждая клетка из клона производит антитела абсолютно идентичные друг другу.

Основной функцией В-лимфоцитов является продукция иммуноглобулинов (антител, которые способны отделятся от поверхности клетки и перемещаться в кровяном или лимфатическом русле, связываться с антигеном обеспечивая гуморальный иммунитет). Кроме того, В-лимфоциты могут супрессировать иммунные реакции, участвовать в распознавании и презентации антигенов, оказывать цитотоксическое действие на клетки-мишени, покрытые антителами, вырабатывать разнообразные медиаторы.

Т-лимфоциты составляют около 70 % циркулирующих лимфоцитов. Т-клетки имеют специфические рецепторы, способные распознавать и обезвреживать антигены, участвовать в иммунных реакциях. Основными функциями Т-лимфоцитов являются обеспечение реакций клеточного иммунитета и регуляция гуморального иммунитета. Среди Т-лимфоцитов выявлено несколько функциональных групп:

Т-хелперы – узнают на поверхности антигенпредставляющих клеток фрагменты антигенов, выделяют вещества активирующие и стимулирующие размножение, созревание В- лимфоцитов (превращение их в плазиоциты);

Т-киллеры – являются активированными антигеном Т-супрессорами, распознающими антигены при помощи своих рецепторов. После распознания антигена происходит активация Т-супрессоров и превращение их в Т-киллеры. Т-киллеры с помощью своих рецепторов распознают и убивают чужеродные и раковые клетки, вирусы, простейших. При этом разрушение клетки-мишени может происходить несколькими путями.

1. Цитоплазматические гранулы Т-киллеров, содержащие белки перфорины. Перфорины выходят из Т-лимфоцита и встраиваются в цитолемму клетки-мишени, формируя трансмембранные поры. Это вызывает осмотический лизис клетки-мишени. Возможно разрушение клетки-мишени и на расстоянии при помощи растворимых перфоринов, выделяемых Т-киллерами.

2. Запуск апоптоза клетки-мишени ферментами Т-киллера. Проникнув через перфориновые поры в цитоплазму клеткок-мишеней, ферменты запускают в них каскад реакций программы апоптоза (самоликвидации).

Т-супрессоры - подавляют пролиферацию и дифференцировку Т-киллеров, T-хелперов;

Т-памяти - хранят информацию о попадающих в организм антигенах;

Т-лимфоциты синтезируют активные вещества, которые изменяют поведение других клеток - фактор активации макрофагов, хемотаксические факторы для нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, интерферон. Интерфероны — ряд белков со сходными свойствами, выделяемых клетками организма в ответ на вторжение вируса. При заражении клетки вирус начинает размножаться. Клетка-хозяин одновременно с этим начинает продукцию интерферона, который выходит из клетки и вступает в контакт с соседними клетками, делая их невосприимчивыми к вирусу. Интерферон не специфичен по отношению к вирусным инфекциям (действует против разных вирусов), не нейтрализует инфекционность вируса, а угнетает его размножение в организме, подавляя синтез вирусных нуклеиновых кислот. При попадании в клетки после развития в них вирусной инфекции интерферон не эффективен. После исчезновения из клетки инфицирующего вируса и в нормальных клетках интерферон не обнаруживается.

Для Т-лимфоцитов характерно явление рециркуляции, т.е. выход из крови в ткани и возвращение по лимфатическим путям снова в кровь. Таким образом, они осуществляют иммунологический надзор за состоянием всех органов, быстро реагируя на внедрение чужеродных агентов.

Моноциты - крупные округлые или овальные клетки с бобовидным или подковообразным ядром и достаточно большим объемом цитоплазмы, в которой много лизосом (неспецифических гранул), фагосом; цитоплазма окрашивается в синевато-серый цвет. Моноциты образуются в красном костном мозге, имеют на мембране рецепторы для иммуноглобулинов и комплемента. В периферической крови находятся от 1,5 суток до 4 дней, затем мигрируют в ткани, где превращаются в макрофаги.

Свойства моноцитов:

выход из кровеносных сосудов в окружающие ткани или на поверхность слизистых оболочек и дифференцировка в макрофаги.

секреция множества биологически-активных веществ.

процессинг (поглощение и расщепление антигена) и представление антигенов имммунокомпетентным клеткам (Т – лимфоцитам).

Кровяные пластинки, или тромбоциты, в свежей крови имеют вид мелких бесцветных телец округлой или веретеновидной формы. Тромбоциты имеют цитолемму и цитоплазму. В их цитоплазме различают гиалоплазму и гранулы.

В гиалоплазме расположены микротрубочки и микрофиламенты состоящие из сократительного белка тромбоцитов - тромбастенина . Гранулы, расположенных в цитоплазме тромбоцитов содержат серотонин, гистамин , АТФ и ионы кальция, фибриноген . В тромбоцитах есть также лизосомы , в которых хранятся гидролитические ферменты (гидролазы).

Тромбоциты образуются в костном мозге путем отщепления участков цитоплазмы от мегакариоцитов. Они циркулируют в крови 5 - 11 дней, потом разрушаются в печени, легких и селезенке.

Функция тромбоцитов - участие в процессе свертывания, или коагуляции, крови, что является защитной реакцией организма на повреждение и предотвращение потери крови.

Любое повреждение стенки кровеносного сосуда приводит к выделению из поврежденной ткани ряда веществ, обозначаемых групповым термином - «внешний фактор свертывания крови», который провоцирует прилипание (адгезию) тромбопластинок к месту дефекта эндотелиальной выстилки. Затем высвобождается содержимое их плотных гранул, которое усиливает склеиваие (агрегацию) тромбопластинок. Вещества выделяемые из гранул тромбопластинок, обозначают как «внутренний фактор свертывания крови». Оба фактора свертывания крови, и внешний и внутренний, активируют процесс биохимических превращений белков плазмы крови:

протромбин плазмы крови превращается в тромбин; под влиянием тромбина – другой белок плазмы крови – фибриноген в фибрин. Тромбопластинки прикрепляются к нитям фибрина, уменьшаются и становятся шиповидными. Сокращение отростков приводит к затягиванию нитей фибрина внутрь тромба и уменьшению его объема. В дальнейшем он замещается соединительной тканью.