Общий принцип строения животной клетки.

Форма клеток животных чрезвычайно разнообразна, определяется той функцией, которую выполняет клетка. Клетки бывают округлые, овальные, кубические, дисковидные, плоские, веретеновидные, звездчатые и т.д. Величина клеток так же различна.

Клетка состоит из ядра, цитоплазмы и оболочки.

Ядро - часть клетки, являющееся хранилищем наследственной информации. Количество ядер, их форма, величина зависят от вида клетки и её функционального состояния.

Форма ядер зависит от формы клеток. Встречаются сегментированные, палочковидные, бобовидные, лопастные ядра. Ядра в клетках могут располагаться в центре клетки или эксцентрично.

Размеры ядра зависят от функционального состояния клетки. В функционально активных клетках ядро имеет крупные размеры и наоборот.

Структурными компонентами ядра являются: кариолемма, кариоплазма, хроматин и ядрышки.

Кариолемма - ядерная оболочка, отделяет ядро от цитоплазмы и регулирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Кариолемма состоит из двух мембран - внешней и внутренней, разделенных перинуклеарным пространством. В кариолемме имеются поры. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым.

Кариоплазма (ядерный сок) состоит из воды, белков, аминокислот, нуклеотидов, сахаров. При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре и взаимодействие ядра и цитоплазмы.

Хроматин располагается в кариоплазме и состоит из ДНК в комплексе с белками. Различают два вида хроматина: 1) эухроматин - рыхлый, или деконденсированный хроматин, который слабо окрашивается; 2) гетерохроматин – компактный, или конденсированный хроматин, который хорошо окрашивается. Чем больше эухроматина, тем интенсивнее синтетические процессы в ядре и цитоплазме, и наоборот, преобладание гетерохроматина указывает на снижение синтетических процессов, на состояние метаболического покоя.

При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества.

Ядрышко - самая плотная, интенсивно окрашивающаяся структура ядра - является производным хроматина. Функция: образование рРНК и рибосом.

Цитолемма - это элементарная биологическая мембрана, выполняющая следующие функции: разграничительную, защитную, транспортную, рецепторную, антигенную, формирование межклеточных контактов.

Цитолемма состоит из трех частей: гликокаликс (располагается снаружи), плазмолемма, подмембранный слой опорно-сократительных структур.

Гликокаликс состоит из гликопротеидов, гликолипидов и выполняет следующие функции: рецепторную; образование межклеточных контактов и взаимодействий клеток; участие в транспорте веществ.

Плазмолемма состоит из двух слоев липидов и белков.

Каждый слой билипидной мембраны образован молекулами липидов, имеющих гидрофильные и гидрофобные части. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней и внутренней средой, а гидрофобные хвостики обращены и связаны друг с другом. Такое строение мембраны препятствует проникновению в клетку воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц. В бимолекулярный слой липидов вмонтированы белковые молекулы: интегральные (пронизывают всю толщу липидов), полуинтегральные (между молекулами липидов наружного или внутреннего слоя) и периферические (на внутренней и наружной поверхности бимолекулярного слоя липидов).

Подмембранный слой образован микрофиламентами (сократительные структуры), и микротрубочками (опорный аппарат). Функции подмембранного слоя: поддержание формы клетки; создание ее упругости; изменение клеточной поверхности, за счет чего клетка участвует в эндо- и экзоцитозе, фагоцитозе, движении, секреции.

Цитоплазма – это сложная многокомпонентная система клетки, в которой происходят основные метаболические процессы. В цитоплазме различают гиалоплазму, органеллы и включения.

Гиалоплазма – жидкая внутренняя среда клетки, состоящая из воды и растворенных в ней низкомолекулярных веществ и высокомолекулярных, рассредоточенных в виде мицелия и нитей. В состав гиалоплазмы входят вода, белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды, неорганические вещества. Гиалоплазма способна менять свое агрегатное состояние от жидкого до более плотного (гель).

Гиалоплазма содержит ферменты, молекулы АТФ, транспортные РНК, через нее осуществляется транспорт ионов, аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров и других веществ. В ней происходит накопление запасных питательных веществ.

Органеллы– это обязательные и постоянные структурные компоненты клеток, имеющие определенную структуру и выполняющие жизненноважные функции. По функциональному признаку все органеллы делятся на две группы: общего (содержатся во всех клетках) и специального (только в клетках, которые выполняют специальные функции) значения.

По структурному признаку выделяют следующие типы органелл: мембранные и немембранные.

К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть (ЭПС), пластинчатый комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – это система мелких каналов, вакуолей, мешочков, образующих в клетке непрерывную сеть. Различают гранулярную и агранулярную ЭПС.

Гранулярная (шероховатая) ЭПС на наружной поверхности мембран содержит прикрепленные рибосомы. Функции:

· синтез белка на экспорт;

· накопление и модификация синтезированного белка;

· транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса;

· синтез интегральных белков цитолеммы.

Агранулярная (гладкая) ЭПС представляет собой сеть канальцев, не содержащих рибосомы. Функции:

· биосинтез жиров и углеводов;

· образование пероксисом;

· биосинтез стероидных гормонов;

· дезинтоксикация экзо- и эндогенных ядов, гормонов, лекарств за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов;

· депонирование ионов кальция (в мышечных волокнах и миоцитах).

Оба вида ЭПС могут взаимно переходить друг в друга и быть функционально связаны между собой.

Пластинчатый комплекс Гольджи под электронным микроскопом представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. В пузырьках происходит накопление молекул липидов и образование сложных липопротеидов, которые транспортируются за пределы клетки. Функции:

· накопление, созревание и конденсация продуктов биосинтеза белка;

· выведение из клетки синтезированных продуктов;

· образование первичных лизосом;

· синтез полисахаридов;

· образование липопротеидов;

· формирование клеточных мембран;

· образование акросомы сперматозоида– структуры, содержащей ферменты и находящейся на переднем конце сперматозоидов. Ферменты разрушают оболочки яйцеклетки при оплодотворении.

Митохондрии - это округлые, палочковидные образования, состоящие из наружной и внутренней мембран, между которыми имеется щель. Внутренняя мембрана неровная, образует много складок (крист). Внутренняя среда митохондрии называется матриксом. Функции:

· обеспечение клетки энергией в виде АТФ;

· участие в биосинтезе стероидных гормонов;

· депонирование кальция;

· участие в синтезе нуклеиновых кислот.

Лизосомы - мембранные пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Функции:

· внутриклеточное пищеварение;

· участие в фагоцитозе;

· участие в аутолизе – саморазрушении клетки после ее гибели.

Пероксисомы - микротельца цитоплазмы сходные с лизосомами, разрушают перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.

К немембранным органеллам относятся: рибосома, клеточный центр, микрофиламенты.

Рибосома - это немембранная органелла, состоящая из большой и малой субъединиц. Каждая субъединица состоит из РНК и белка. Рибосомы служат для биосинтеза белка из аминокислот.

Клеточный центр (центросома) – главный центр организации микротрубочек и регулятор хода клеточного цикла. В интерфазной клетке клеточный центр состоит из двух центриолей образующих диплосому. В диплосоме дочерние центриоли лежат под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из расположенных по окружности 9 триплетов микротрубочек. Значение центриолей: являются центром организации миктротрубочек веретена деления; образование ресничек и жгутиков; обеспечение внутриклеточного передвижения органелл.

Микрофиламенты - нити, состоящие из сократительных белков: актина, миозина, тропомиозина. Располагаются непосредственно под плазмолеммой, пучками или слоями. Они могут выполнять функции цитоскелета и участвовать в обеспечении движения. Микрофиламенты обеспечивают не только подвижность клеток, но, и большинство внутриклеточных движений, таких как ток цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клетки.

Реснички и жгутики – это специальные органеллы движения, встречающиеся в некоторых клетках различных органов.

Реснички представляют собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы. Внутри выроста расположена осевая нить. Свободные клетки, имеющие реснички и жгутики, обладают способностью двигаться, а неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость.

Включения цитоплазмы – необязательные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в зависимости от метаболического состояния клеток. Различают следующие виды включений: трофические, секреторные, экскреторные и пигментные.

К трофическим включениям относятся капельки жира, гликоген.

Секреторные включения - обычно округлые образования различных размеров, содержащие биологически активные вещества, образующиеся в клетках в процессе жизнедеятельности.

Экскреторные включения – обычно это продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки.

Пигментные включения могут быть экзогенные (каротин, пылевые частицы, красители) и эндогенные (гемоглобин, гемосидерин, билирубин, меланин, липофусцин). Наличие их в цитоплазме может изменять цвет ткани, органа временно или постоянно.

Клеточный цикл.

Клеточный цикл делящихся клеток - это время существования их от начала деления до следующего деления. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода: митоз и интерфазу.

В свою очередь митоз(непрямое деление клеток) подразделяется на 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы. В ядре поэтапно происходит: конденсация хроматина, образование двух хроматид, исчезновение ядрышка, распад кариолеммы. В цитоплазме происходит редупликация (удвоение) центриолей, их расхождение к противоположным полюсам клетки, формирование веретена деления, редукция гранулярной ЭПС.

В метафазе происходит образование материнской звезды, все хромосомы располагаются в экваторе клетки. Сестринские хроматиды отходят друг от друга, разделяясь щелью.

В анафазе сестринские хроматиды из которых состоят хромосомы, отделяются друг от друга и в области центромеры начинают расходиться к полюсам клетки. Сестринские хроматиды, разошедшие к полюсам клетки формируют дочерние звезды. Анафаза обычно длится несколько минут.

Телофаза характеризуется исчезновением трубочек веретена деления. Вокруг каждой группы дочерних хроматид образуется новая ядерная оболочка. Конденсированный хроматин деспирализуется, разрыхляется, появляются ядрышки. В центре клетки по периметру, образуется сократимое кольцо, образуется борозда деления, которая углубляясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние самостоятельные клетки. Этот процесс называется цитотомией.

Интерфаза - стадия жизненного цикла клетки между двумя последовательными митотическими делениями. Обычно различают гетеросинтетическую интерфазу, когда клетка растет, дифференцируется, осуществляет свойственные ей функции, и автосинтетическую интерфазу, в течение которой происходит подготовка клетки к следующему делению. В зависимости от интенсивности синтеза дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) автосинтетическую интерфазу, в свою очередь, делят на 3 периода: G1 - предсинтетический, S - синтетический и G2 - постсинтетический. В G1-периоде осуществляются накопление необходимых для деления клетки энергетических ресурсов, синтез рибонуклеиновой кислоты (РНК), идёт подготовка к удвоению молекул (репликации) ДНК; за счёт синтезированного в этот период белка увеличивается масса клетки и образуется ряд ферментов, необходимых для синтеза ДНК в следующем периоде интерфазы. В S-периоде происходит синтез ДНК, т. е. осуществляется репликация её молекул. В G2-периоде синтез ДНК закончен, усиливается синтез РНК и белков, идущих на построение митотического аппарата.

Амитоз (прямое деление клетки) проходит путём простой перетяжки ядра и цитоплазмы без влияния хромосом и образования веретена деления. Амитоз может быть: реактивным - ответная реакция на влияние факторов; патологическим - в условиях патологии; регенераторным - при регенерации поперечнополосатой мышечной ткани; дегенеративным - в стареющих клетках.

Есть три основных вида тканевых клеток, различающихся по клеточному циклу.

1. Стволовые клетки. Эти клетки способны к постоянному делению митозом. За счет них поддерживается тканевой гомеостаз. Жизненный цикл таких клеток будет составлять время от одного деления до второго, т.е. совпадает с митотическим циклом. Эти клетки обладают неограниченной способностью к делению и дифференцировке. Примером являются клетки красного костного мозга.

2. Дифференцированные постмитотически необратимые клетки. Такие клетки делятся митозом только в эмбриональном периоде, а затем после достижения популяцией необходимого объёма полностью теряют способность к делению. Примером таких клеток являются нейроны, сердечные мышечные клетки.

3. Дифференцированные постмитотически обратимые клетки. Такие клетки (например, клетки печени) характеризуются тем, что могут выходить из митотического цикла и переходить в состояние покоя, во время которого они выполняют многочисленные функции в течение многих лет, не вступая в S- период. Однако при определенных обстоятельствах (при поражении или удалении части печени) они вступают в нормальный клеточный цикл, т.е. в S- период, синтезируют ДНК, а затем митотически делятся. Такие клетки являются резервом ткани.

Мейоз - это способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений даёт начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом). Восстановление диплоидного числа хромосом происходит в результате оплодотворения. Мейоз — обязательное звено полового процесса и условие формирования половых клеток.

Вопросы для самоконтроля.

1. Понятие о клетке как элементарной живой системе. Клеточная теория.

2. Клеточная оболочка (плазмолемма), ее строение и значение в жизнедеятельности клетки.

3. Цитоплазма клетки: специальные органеллы, включения цитоплазмы.

4. Ядро клетки: форма, количество, функциональное значение для клетки. Структурные компоненты.

5. Цитоплазматическая сеть и рибосомы, их роль и биосинтез веществ.

6. Пластинчатый комплекс, лизосомы, центросома, их функциональное значение: электронно-микроскопическая организация.

7. Неклеточные формы живого вещества (симпласт, синцитий).

8. Кариолемма, кариоплазма, ядрышко, хроматин (гетерохроматин, эухроматин).

9. Способы деления клеток: митоз, мейоз. Понятие о митозе, митотический цикл: периоды и фазы, их морфологическая характеристика.

10. Понятие о плазматической мембране.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Афанасьев Ю.И. Гистология. М.. “Медицина”, 2001 г.

2. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. – СПб.: “Сотис”, 2000 г.

3. Быков В.Л. Частная гистология человека. – СПб.: “Сотис”, 1999 г.

4. Афанасьев Ю.И. Лабораторные занятия по курсу гистология, цитология и эмбриология. – М.: Медицина, 1999 г.

5. Волкова О.В. Гистология, цитология и эмбриология. Атлас. – М.: Медицина, 1999 г.

Лекция 2

ЭМБРИОЛОГИЯ