Мышечная сенсорная система

Необходимым условием нормальной мышечной деятельности является получение информации о положении тела в пространстве и о степени сокращения каждой из мышц. Эта информация поступает в ЦНС от различных рецепторов, например, вестибулярного аппарата, глаз. Однако важнейшим ее компонентом являются сигналы от мышечно-суставных рецепторов – проприоцепторов (или проприорецепторов).

Основные проприоцепторы – это мышечные веретена и сухожильные тельца Гольджи. Существуют также рецепторы в суставах (тельца Пачини). Все проприоцепторы –механорецепторы.

Мышечные веретена представляют собой веретенообразные структуры, расположенные в мышцах. Каждое мышечное веретено состоит из нескольких сильно уменьшенных видоизмененных (интрафузальных) мышечных волокон, покрытых единой капсулой. Мышечные веретена расположены параллельно обычным мышечным (экстрафузальным) волокнам и крепятся к ним или к сухожилиям (рис. 24).

К мышечным веретенам подходят афферентные (чувствительные) волокна, являющиеся периферическими отростками (дендритами) псевдоуниполярных нейронов сенсорных спинномозговых ганглиев. Эти отростки входят внутрь веретена и оплетают интрафузальные мышечные волокна таким образом, что растяжение последних вызывает активацию нервного отростка, генерацию рецепторного потенциала и потенциалов действия. Сигналы проводятся к телу псевдоуниполярного нейрона и далее через задние корешки входят в спинной мозг. Таким образом, мышечные веретена обеспечивают ЦНС сведениями о состоянии мышц, их фактической длине и скорости ее изменения. Принципиально важно, что кроме афферентных волокон к мышечным веретенам подходят еще и эфферентные (двигательные) волокна от мотонейронов спинного мозга.

Рассмотрим более детально систему связей между мотонейронами передних рогов спинного мозга и экстра- и интрафузальными волокнами, т.е. волокнами мыщц и мышечных веретен. Обычные мышечные волокна иннервируются альфа-мотонейронами, а интрафузальные – более мелкими гамма-мотонейронами. Импульсы от возбужденных веретен поступают на альфа-мотонейроны, иннервирующие мышечные волокна, к которым прикреплены соответствующие веретена. Таким образом, при возбуждении мышечных веретен сокращение мышцы усиливается.

Через мотонейроны и на обычные, и на интрафузальные волокна поступает одинаковая информация о том, на сколько при каждом конкретном движении мышца должна («с точки зрения» вышележащих отделов ЦНС) сократиться. Но альфа-мотонейроны проводят потенциалы действия с гораздо большей скоростью, чем гамма-мотонейроны. Поэтому возбуждающие сигналы достигают обычных мышечных волокон раньше, чем интрафузальных. Мышца сокращается и устраняет таким образом какое-либо растяжение интрафузальных волокон. Вследствие этого активность в чувствительных нервных волокнах прекращается. Однако затем в мышцу доходят потенциалы действия и от гамма-мотонейронов, и интрафузальные волокна также сокращаются. Если импульсация в гамма-волокнах требует большего сокращения интрафузальных волокон, чем достигнуто окружающими обычными мышечными волокнами, то интрафузальные в безуспешной попытке сократиться (т.к. они прикреплены своими концами к обычным мышечным волокнам) испытывают напряжение. Оно возбуждает чувствительные афферентные окончания, которые передают возбуждающие импульсы к соответствующим альфа-мотонейронам. В результате мышца усиливает свое сокращение (петля положительной обратной связи). В этом случае мышечные веретена работают как устройство сравнения между идеальным и реальным сокращением, осуществляя коррекцию мышечного сокращения.

Сухожильные тельца Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они состоят из сухожильных нитей, заключенных в соединительнотканную капсулу. Также как и к мышечным веретенам к ним подходят афферентные волокна от спинномозговых ганглиев. Адекватным раздражителем для рецепторов Гольджи также является растяжение, но из-за своего расположения они слабо реагируют на растяжение мышцы, а возбуждаются главным образом при ее сильных сокращениях. Порог срабатывания рецепторов Гольджи заметно больше, чем у мышечных веретен. Таким образом сухожильные рецепторы регистрируют в основном напряжение мышцы.

Суставные рецепторы расположены в стенках суставных сумок и способны с большой точностью оценивать угол сгибания сустава и его движения. По строению они относятся к инкапсулированным нервным окончаниям. Раньше считалось, что они играют ведущую роль в проприорецепции. Тем не менее было установлено, что больные с искусственными суставами различают их положение почти также хорошо, как здоровые люди за счет информации от мышечных веретен.

Как и в случае системы кожной чувствительности, информация от проприоцепторов не только запускает рефлексы спинного мозга, но и поступает в головной мозг по восходящим трактам. Наиболее быстрый путь передачи совпадает с описанным для тактильной информации: через тонкий и клиновидный пучки к вентральному заднему ядру таламуса и далее в кору. Корковая зона мышечной чувствительности найдена в глубине центральной борозды, где она располагается параллельно соматосенсорной области.

Мышечную чувствительность передают также спинномозжечковые тракты. Они сформированы аксонами нейронов серого вещества спинного мозга. Тела этих нейронов расположены в основании задних рогов (зона обработки мышечной чувствительности). Особенно важна связь с мозжечком для быстрой коррекции хорошо отработанных (автоматизированных) движений. Часть волокон, несущих информацию от проприоцепторов, оканчивается на вестибулярных ядрах (откуда начинается вестибуло-спинальный тракт) ствола мозга.

В обычных условиях человек не осознает, в каком состоянии находятся его мышцы. Но поскольку проекции от проприоцепторов доходят до коры больших полушарий, где информация от органов чувств приобретает форму ощущения, то сознательная оценка степени сокращения мышц, конечно, возможна. Человек может произвольно расслабить или сократить определенные мышцы, т.е. регулировать свои действия благодаря наличию мышечного чувства – ощущения, возникающего в результате срабатывания системы мышечной чувствительности.

Из всех сенсорных систем мышечная имеет наибольшее значение для управления совершаемыми движениями, а также для двигательного обучения и формирования различных навыков (в том числе речевых, трудовых и т.д.). При этом под контролем сознания осуществляются (с привлечением мышечного чувства) лишь наиболее тонкие и нестандартные движения – например, вдевание нитки в иголку. Однако параллельно мы обычно осуществляем массу других движений – поддержание позы, перемещения в пространстве, произнесение слов. За этими движениями следят спинной мозг, вестибулярные ядра, мозжечок – структуры, куда направляется основная часть сигналов от мышечных веретен, рецепторов Гольджи, суставных рецепторов. Подобное разделение функций ускоряет работу двигательных систем, делает ее более точной, а сокращения отдельных мышц более согласованными.