Популяционные волны

Популяционными волнами,или волнами жизни(С. С. Четвериков) называют периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы.

Различают следующие типы популяционных волн:

1. Апериодические с высокой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с высокой скоростью размножения в благоприятных условиях и высокой смертностью в неблагоприятных условиях (r–стратегия). Например, у майского жука в течение 5 лет численность популяции может изменяться в 1 миллион раз!

2. Апериодические и периодические с низкой амплитудой. Характерны для некоторых организмов с низкой скоростью размножения и низкой смертностью независимо от условий (К–стратегия).

3. Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов, например, в системе «хищник–жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.

Историческая справка. Выражение «волны жизни» («Wave of life»), вероятно, употребил впервые исследователь южноамериканских пампасов Хэдсон(W.H. Hudson, 1872–1873). Хэдсон отметил, что в благоприятных условиях (свет, частые ливни) сохранилась обыкновенно выгорающая растительность; обилие цветов породило обилие шмелей, затем мышей, а затем и птиц, кормившихся мышами (в т.ч., кукушек, аистов, болотных сов).
С.С. Четвериков обратил внимание на волны жизни, отметив появление в 1903 г. в Московской губернии некоторых видов бабочек, не обнаруживаемых там на протяжении 30…50 лет. Перед этим, в 1897 г. и несколько позже, отмечалось массовое появление непарного шелкопряда, оголившего громадные площади лесов и нанесшего существенный вред плодовым садам. В 1901 г. отмечалось появление в значительном количестве бабочки–адмирала. Результаты своих наблюдений он изложил в кратком очерке «Волны жизни» (1905).

Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при снижении давления на них со стороны популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует истребление жертвы (см. рис.).

Вспышки численности организмов некоторых видов, наблюдавшиеся в ряде регионов мира, были обусловлены деятельностью человека. В XIX – XX вв. это относится к популяциям кроликов в Австралии, домовыхворобьев в Северной Америке, канадской элодеи в Евразии. В настоящее время существенно возросли размеры популяций домовой мухи, находящей прекрасную кормовую базу в виде разлагающихся пищевых отбросов вблизи поселений человека. Напротив, численность популяций домовых воробьев в городах упала вследствие прекращения широкого использования лошадей.

Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияниеранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. В условиях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению аллелей. Рост количества организмов обычно сопровождается расширением занимаемой территории.

На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала видаи оказываются в необычных условиях существования. В таком случае они испытывают действие новых факторов естественного отбора.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененными генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает.

На спаде волны жизни часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида. Чаще они, испытывая действие необычных условий жизни, вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, такие популяции выживают и становятся родоначальниками новых видов.

Миграция

Одной из существенных причин, ведущих к изменению частот аллелей и генотипов в популяциях, служит поток генов, или миграция особей (диаспор, семян, спор, пыльцы). Очень редко популяции представляют собой совершенно замкнутые системы. Обычно между ними происходит обмен генами, величина которого зависит от пространственной близости и других причин.

Предположим, что в одной из малых популяций сложилась высокая частота аллеля а, а в другой – аллеля b. При нарушении изоляции происходят межпопуляционные обмены, и в результате обе малые популяции будут содержать и а, и b.

На примере гибридизациимеждубелымиинеграмив США можно проследить динамику процесса. Поскольку детей от смешанных браков в США принято относить к негритянскому населению, можно принять, что поток генов идет из белой популяции в негритянскую. Частота аллеля R^h, контролирующего резус-фактор, у белого населения США составляет 0,028. У африканских племен, откуда происходят американские негры, частота равна 0,630. Число поколений, прошедших после того, как негры были вывезены из Африки, оценивают как 10 поколений, наконец, частота аллеля R^h у современных американских негров равна 0,446.

Расчеты показали, что поток генов от белого населения США к негритянскому осуществлялся со средней интенсивностью~ 3% за поколение. Это означает, что доля генов африканских предков составляет в настоящее время около 70% общего количества генов у негров в США. Остальные 30%генов они получили отбелых предков.

Поток генов – неотъемлемое свойство большинства популяций. Важнейшее биологическое следствиепотока генов – объединение всех популяций в единую видовую систему. Прекращение миграции с неизбежностью вызывает обособление популяций и возникновение отличий в ее генетическом составе.

Изоляция

Изоляция –ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) организмов.

Изоляциябывает первичная и вторичная.

Первичная: пространственная, или географическая, экологическая и временнáя.

Вторичная: презиготическая и постзиготическая.

Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида – наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов – гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни.

Так, на Гавайских островах популяции наземных улиток занимают долины, разделенные невысокими гребнями. Сухость почвы и редколесье затрудняют преодоление этих гребней моллюсками. Выраженная, хотя и неполная, изоляция в течение многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах острова Оаху, например, один из видов улиток Achatinella mustelina представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам.

Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у «береговой» рыбы бельдюги Zoarces viviparus от устья к концу фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги.

Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например, перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласточек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда. Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей. В отличие от разделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают как разделение расстоянием.

Еще пример разделения расстоянием – разорванность ареала у голубой сороки, обитающей на западе Европы и на Дальнем Востоке. Другой пример – прерывистый ареал у соболя, возникший вследствие его беспорядочного промысла.

Основное эволюционное значение пространственной изоляции заключается в разрыве единого генофонда популяции или вида на несколько разобщенных. В изоляте эволюционный процесс протекает независимо от других популяций данного вида. Можно указать на три возможных исхода эволюции изолированных популяций: вымирание, восстановление связей с родительским видом и образование нового вида. Последняя возможность представляет наибольший интерес, хотя и реализуется редко.

Экологическая изоляция связана с различным составом пищи или особенностями размножения популяций. Так, в Молдавии есть две несмешивающиеся популяции мышей – желтогорлая лесная мышь и степная. Фактором разделения их является состав пищи. Разобщение популяций привело к появлению и усилению особенностей фенотипа степных мышей. Они мельче и имеют иную форму черепа.

Интересный пример разделения популяций по месту размножения – популяция форели в озере Севан распадается на шесть популяций, имеющих различные места нереста в реках и ручьях, питающих озеро.

Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически очень близкие, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей.

В других случаях решающее значение имеет временнáя изоляция. Убедительным примером служат популяции четных и нечетных лет у тихоокеанских лососей. Цикл развития этих рыб составляет три года, после чего они поднимаются в верховья рек, впадающих в океан, нерестятся и погибают. Популяции четных и нечетных лет могут жить по соседству друг с другом, но, тем не менее, они практически никогда не скрещиваются.

Сходные явления наблюдаются у некоторых растений, обитающих на сенокосных лугах: там формируются ранне- и позднецветущие формы. Сохраняются лишь те генотипы, которые успевают отцвести и дать зрелые семена либо до сенокоса, либо после него. Возникновение двух изолированных популяций, обитающих на одном месте, является результатом хозяйственной деятельности человека.

Первичные формы изоляции рассматривают обычно как пусковые механизмы видообразовательного процесса.

Вторичная, или репродуктивная изоляция

В отличие от первичной изоляции, механизмы вторичной изоляции действуют между уже обособившимися видами. Обычно выделяют две группы изолирующих механизмов – презиготические и постзиготические.

Презиготическиемеханизмынаправлены на предотвращение скрещивания и образования зигот у представителей разных видов к ним относятся: уже упоминавшаяся экологическая изоляция, этологическая, морфологическая и физиологическая формы изоляции.

Этологическаяизоляциясвойственна только животным. Сложный ритуал опознания брачного партнера (см. рис.) генетически запрограммирован и практически полностью исключает возможность участия животных другого, хотя и близкого, вида в спаривании. Знаменитый тетеревиный ток – пример этологической изоляции. Чужак из другого вида не сможет успешно конкурировать, выполняя необходимые звуки и позы.

Морфологическиеотличияблизких видов, связанные с окраской и размером особей, а также особенностями строения половых органов тоже представляют собой существенный барьер, препятствующий гибридизации разных видов.

Значительной преградой служит гибель гамет или их неспособность к оплодотворению при попадании к особям других видов. У многих цветковых растений чужеродная пыльца не способна прорастать на рыльцах. Это явление иногда называют физиологическойизоляцией.

В некоторых случаях презиготические механизмы репродуктивной изоляции оказываются недостаточно эффективными, и скрещивание особей разных видов происходит. В этом случае включается группа постзиготическихмеханизмов репродуктивной изоляции. В их числе: гибель гибридных эмбрионов, слабость, нежизнеспособность и стерильность гибридов.

Многочисленные барьеры, препятствующие гибридизации видов, возникли в результате длительной предшествующей эволюции, и их главное значение состоит в охране генофонда вида, всей его генетической системы от проникновения чуждой генетической информации.

Лекция № 7

Тема лекции:Синтетическая теория эволюции (продолжение)

План лекции:

1. Дрейф генов

2.Современное определение понятия «естественный отбор»

3. Эксперименты по выявлению действия естественного отбора

4. Доказательства ведущей роли отбора в возникновении новых признаков

5. Показатели эффективности и скорости действия естественного отбора

Дрейф генов

Процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции, связанный с колебаниями ее численности, получил название дрейфа генов.

Дрейф генов (генетико – автоматические процессы) впервые открыли в 1931 г. независимо друг от друга советские генетики Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов, а также американский генетик С. Райт и английский биолог Р. Фишер.

Опыт С. Райта: в пробирки с кормом он посадил по две самки и два самца мух дрозофилы, гетерозиготных по генам А и а (генотип Аа). В таких искусственно созданных малыхпопуляциях частоты обоих аллелей были равны и составили 0,5. Всего было создано 100 малых популяций.

Спустя 16 поколений популяции разделились на 3 примерно равные группы: в одной из них остались гетерозиготные мухи, в другой зафиксировался аллель А, в третьей – аллель а.

В другом опыте было показано (см. рис.), что чем меньше численность популяции, тем быстрее происходит дрейф генов. Таким образом, в малых популяциях частота любого аллеля меняется быстро и ненаправленно.

Математическими методами было доказано, что в малых популяциях конечная судьба аллеля – его закрепление (q = 1) или потеря (q = 0). Как только частота аллеля станет равной нулю или единице, дальнейшие изменения в данном локусе прекращаются; все члены популяции становятся гомозиготными по этому локусу (гомоаллельная популяция), если, конечно, утраченный аллель не появится вновь в результате мутаций или иммиграции. Таким образом, будет ли данный аллель потерян или же он закрепится в популяции, зависит от случая. В очень маленькой популяции все локусы стремятся к гомоаллелизму, что ведет к снижению гетерозиготности и утрате изменчивости.

Наиболее ярким примером дрейфа генов служит полиморфизм наземной улитки Cepaea nemoralis по окраске раковины. Эти улитки имеют прерывистое распространение; они образуют популяции, или «колонии», в различных местах – лесах, живых изгородях, высокотравье и на открытых лужайках, причем эти колонии отделены друг от друга различными преградами. Каждая популяция характеризуется своеобразной окраской и узором. Раковины бывают коричневые, желтые или розовые; одни окрашены равномерно, а другие полосатые.

Анализируя распространение геновполосатости и отсутствие полос в нескольких сотнях колоний, Ламотт нашел, что небольшие популяции варьируют сильнее, чем большие, и чаще бывают гомоаллельными. Более того, частоты генов всоседних небольших популяциях совершенно различны (см. рис), в то время как их частоты в больших смежных популяциях довольно сходны.

Можно выделить две разновидности дрейфа: эффект основателя (эффект Болдуина) и эффект «бутылочного горлышка».

Эффект основателя. Эффект основателя (эффект Болдуина в пространстве) представляет собой частный случай совместного действия изоляции и популяционных волн.

Эффект основателя доказан для популяций человека (например, для религиозных сект) и многих островных видов (например, дрозофилы, некоторых птиц).

Малая (сверхмалая) популяция, которая выселяется (переселяется на новое место) из большой, может представлять, а может и не представлять генетический состав этой большой популяции. Некоторые аллели, редко встречающиеся в большой популяции, в малой популяции могут отсутствовать совсем или быть сверхпредставлены. Поэтому если эта малая популяция после переселения на новое место начнет численно увеличиваться, она будет иметь другой генетический состав - другой генофонд по сравнению с родительской популяцией. Это явление и называется эффектом основателя.

Известно, что предками американских индейцев были монголоидные племена, проникшие по Берингову мосту на Аляску 30 – 10 тыс. лет назад и затем колонизировавшие Северную и Южную Америку (всего было 3 волны миграции). Частоты аллелей I^А и I^В, определяющих группы крови, у коренного населения Северо – Восточной Азии колеблются в пределах от 5 до 30%. У большинства популяций американских индейцев оба аллеля либо отсутствуют, либо крайне редки. Они, вероятно, были утрачены в процессе переселения очень малочисленных групп на Американский континент. Однако встречаются и исключения. Индейцы из племен блад и черноногих, обитающих на юге Канады и севере США, характеризуются высокой частотой аллеля I^А (80%), чего нет ни в одной популяции человека.

Другим примером может служить секта баптистов(дункеры), состоящая всего из 27 семей, переселившихся из Германии в США около 250 лет назад. С тех пор они жили маленьким замкнутым сообществом, избегая браков с представителями окружающего населения. Эффект дрейфа генов у них прослеживается по многим полиморфным локусам. В некоторых случаях наблюдается утратаили существенное повышение частоты аллелей, типичных для предковых популяций, например, резкое повышение частоты аллеля L^M групп крови MN.

«Бутылочное горлышко» (эффект Болдуина во времени). Это другой тип генетического дрейфа, он встречается тогда, когда популяция, оставаясь на месте, резко уменьшается в численном составе под действием экстремальных условий окружающей среды, а затем условия улучшаются и численность возрастает.

Популяционные волны – одна из частых причин дрейфа генов. Особенно сильно колебания численности выражены у насекомых и других мелких животных, размер весенней популяции у которых обычно в 1000 раз меньше осенней. Случайное выживание особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в 1000 раз.

К каким последствиям для популяции приводит дрейф генов? Они могут быть различными.

Во-первых, может возрастать генетическая однородность популяции, т. е. возрастать ее гомозиготность.

Во-вторых, вследствие дрейфа генов, вопреки естественному отбору, в популяциях могут удерживаться аллели, снижающие жизнеспособность особей.

И наконец, в-третьих, благодаря популяционным волнам может происходить быстрое и резкое возрастание частоты редких аллелей.

2. Современное определение понятия «естественный отбор»

В предыдущей лекции было показано значение мутационного процесса, рекомбинации и других элементарных факторов эволюции; все они действуют ненаправленно. Направленностью действия обладает лишь естественный отбор. В настоящее время учение Ч.Дарвина о естественном отборе дополнено новыми фактами и развито новыми подходами.

В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференцированное размножение, т.е. вклад каждой особи в генофонд популяции. В генофонд популяций больший вклад внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Следовательно, естественный отбор - избирательное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов).

Объект отбора. Популяция — это поле действия отбора как элементарного фактора эволюции. В пределах популяций отбираются (т. е. преимущественно оставляют потомство) индивиды, обладающие какими-то достоинствами перед другими, т.е. наличием или отсутствием каких-либо признаков.

Именно индивиды — элементарные объекты отбора. По-видимому, отбор начинается уже на уровне гамет. Сперматозоиды, как и яйцеклетки в момент оплодотворения могут находиться в конкурентных взаимоотношениях.

Успех в размножении зависит от общей жизнеспособности особи, при этом отбор всегда идет по фенотипам. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в ряду поколений отбор по фенотипам приводит к отбору определенных генотипов.

В результате развития генетики подтвердилось предположение Ч. Дарвина о том, что отбор по одному - единственному признаку практически невозможен. Как правило, каждый ген определяет многие признаки (принцип плейотропии). Примером плейотропного действия гена является действие мутации «полифен» у дрозофилы, которая одновременно меняет жилкование, форму и расположение крыльев, строение лапок, глаз и еще ряд признаков (рис.). Единицей отбора является не отдельный признак или свойство, а весь фенотип, вся особь в целом. Признак является лишь точкой приложения отбора. Отбор же генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.

Отбор, сохраняющий определенные фенотипы, по своему направлению является положительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции, - отрицательным.

Существуют признаки, явно имеющие адаптационное значение. Но есть (рис.) и второстепенные (с приспособительной точки зрения) признаки, которые могут включаться в сферу действия отбора лишь опосредованно, в виде шлейфа автоматически соотбираемых признаков или генных комплексов. При этом не исключено, что в процессе эволюции произойдет «переоценка ценностей» и бывшие случайные признаки станут наиболее важными.

Иногда отбор ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдельной особи и полезных для популяции и вида в целом. Примером такого приспособления является гибельлососевых рыб сразу после нереста. Предполагают, что гибнущие рыбы вносят в водоемы большое количество органического вещества, что способствует успешному развитию следующего поколения. Групповые приспособления — результат действия естественного отбора на группы особей внутри вида.