Фазы развития и этапы органогенеза 1 страница

Фенологическими наблюдениями регистрируются основные фазы развития пшеницы (всходы, кущение, выход в трубку, стеблевание, колошение, цветение, формирование, налив и созревание зерна), однако они не отражают всех сложных органообразовательных процессов, происходящих в растении. Каждый орган, как и растение в целом, при формировании проходит ряд этапов. Установлено, что влияние каждого фактора среды, определяющего продуктивность растения, неодинаково на различных этапах его индивидуального развития (органогенеза). В связи с этим при интенсивной технологии возрастает роль контроля как состояния растений по этапам органогенеза, так и меняющихся условий произрастания.

Ф.М.Куперман установила в развитии злакового растения двенадцать основных этапов органогенеза, общих для всех покрытосеменных растений (рис. 1.).

Рис. 1. Этапы органогенеза озимой пшеницы (объяснения в тексте)

I. В набухшем от влаги семени начинается активное разрастание зародышевых органов. При прорастании зерновки трогается в рост главный зародышевый корешок. Через сутки-двое появляются зародышевые корни. Конус нарастания (точка роста) недифференцированный. Этап завершается прорастанием семени и появлением всходов.

II. Дифференциация основания конуса нарастания на зачаточные узлы, междоузлия и стеблевые листья.

III.Вытягивание и сегментация конуса нарастания – зачаточной оси колоса. С началом кущения образуются вторичные (узловые) корни.

IV.Формирование колосковых бугорков (конуса нарастания второго порядка). Растут нижние междоузлия. Начало выхода в трубку.

V. Формирование цветков в колосках. Первыми начинают дифференцироваться колосковые бугорки в средней части колоса, а затем процесс идет вверх и вниз вдоль оси. На этом этапе окончательно определяется потенциально возможное для сорта число цветков в колосках. Продолжается выход в трубку.

VI.Формирование пыльниковых мешков и завязи пестика. Идет рост тычинок, пестика и покровных органов цветка. Усиленно растут средние междоузлия. Стеблевание.

VII.Завершение процесса формирования пыльцы. Усиливается рост тычиночных нитей. Начинается интенсивный рост члеников соцветия и покровных органов цветка, а также верхних междоузлий. Стеблевание.

VIII.Завершается процесс формирования всех органов соцветия и цветка. Усиленно растет самое длинное верхнее междоузлие. Идет выколашивание.

IX.Цветение, оплодотворение, образование зиготы. Рост междоузлий стебля прекращается.

X. Формируются зерновки. К концу этапа зерновки достигают типичной для сорта длины.

XI.Накопление питательных веществ в зерновках (налив), идет их рост в толщину и ширину; фазы молочного и тестообразного состояния.

XII.Рост зерновки прекращается, наступает восковая и полная спелость. Накопленные в зернах питательные вещества превращаются в запасные.

В настоящее время существует достаточно много шкал онтогенеза озимой мягкой пшеницы. Различные авторы рекомендуют мероприятия по уходу за растениями, используя разные шкалы. В табл. 3 представлена фенологическая шкала по Фекесу и международному коду в сравнении с этапами органогенеза по Ф.М. Куперман.

Таблица 3.

Соотношение кодовых обозначений отдельных фенофаз роста и развития хлебных злаков по различным шкалам

Продолжительность отдельных фаз вегетации и этапов органогенеза неодинакова. Она обусловлена биологическими особенностями вида, сорта и погодными условиями в период прохождения той или иной фазы вегетации (табл. 4).

Формирование элементов продуктивности зависит от этапов органогенеза. В процессах органогенеза и формирования урожая большая роль принадлежит листьям растения. Их повреждение болезнями и вредителями ведут к снижению продуктивности фотосинтеза и урожайности пшеницы.

Первые три зародышевых листа обеспечивают продуктами фотосинтеза рост нижних стеблевых листьев. После перехода растений к IV этапу органогенеза зародышевые листья и четвертый лист постепенно отмирают, а пятый - шестой листья обеспечивают рост верхних междоузлий стебля и прохождение растением VI - VIII этапов. Вещества, синтезируемые шестым - восьмым листьями, а также цветочными чешуями, используются формирующимися зерновками на X и XI этапах органогенеза.

Таблица 4.

Характеристика фаз вегетации озимой пшеницы

Следует подчеркнуть большую роль в формировании урожая верхнего листа - флага. В фазе колошения пшеницы продуктивность фотосинтеза верхнего листа в 5 раз больше, чем второго или третьего. Верхний флаговый лист более интенсивно снабжает ассимилянтами зерновки пшеницы, из второго сверху листа они в относительно большем количестве попадают в колосковые и цветковые чешуи, а также в другие части растения.

Интенсивная защита растений от болезней и вредителей должна обеспечить длительное физиологическое функционирование верхних двух - трех листьев, играющих большую роль в формировании и наливе зерна.

Рассмотренные этапы органогенеза (через фенофазы, их отражающие) используются в практической деятельности при интенсивной технологии возделывания озимой пшеницы. По ним определяют, например, сроки дробного внесения азотных удобрений, обеспечивающих повышение урожая и качества зерна пшеницы.

Требования к условиям произрастания. Среди зерновых культур озимая пшеница – одна из наиболее требовательных к факторам внешней среды. К тому же ни один из факторов не может быть заменен другим, свет - теплом, температура - влагой и т.д. Учет этих условий позволяет правильно определить насколько климат конкретного района соответствует условиям и требованиям произрастания культуры. Требования озимой пшеницы к этим факторам на протяжении вегетации не остаются постоянными. Они меняются в зависимости от возраста растений, состояния их, погодных условий и других причин.

а) Требования к свету.

Одним из основных элементов климата, от которого зависит уровень развития и интенсивность физико-географических процессов, проходящих на земле, является свет и солнечная радиация. К.А. Тимирязев (1937) считал, что предел плодородия земли определяется не количеством вносимых удобрений и потребляемой воды, а количеством световой энергии, посылаемой солнцем на данную поверхность. Поглощая с помощью зеленого пигмента - хлорофилла громадное количество солнечной энергии, растения преобразуют ее в энергию органических соединений, в массу своего “тела”. Поэтому основная задача земледельцев- заставить растение наилучшим образом утилизировать энергию солнца для запасания органических веществ. Следовательно, от объема фотосинтетической деятельности растений, от величины коэффициента использования ими солнечной энергии зависит их продуктивность и в конечном счете урожай.

Приход радиации определяется астрономическими и метеорологическими факторами. Продолжительность солнечного сияния оказывает большое влияние на продуктивность.

Интенсивность фотосинтеза зависит от многих факторов внешней среды, состояния развития растений, размера ассимилирующей поверхности, сортовых особенностей и т.д. Наиболее благоприятные условия для фотосинтеза при наличии других факторов складываются при продолжительном световом дне и повышенной интенсивности освещения.

Уже в начале осенней вегетации озимой пшеницы недостаток света может сказаться на темпах роста и, в первую очередь, на формировании новых листьев, узла кущения. Солнечная погода в фазе всходов и особенно во время роста второго и третьего листьев в сочетании с благоприятными температурным, водным и пищевым режимами способствует формированию более крупных листьев и закладке узла кущения на большой глубине. И наоборот, при пасмурной, дождливой погоде в сочетании с пониженной температурой узел кущения закладывается ближе к поверхности почвы, что увеличивает вероятность гибели растений озимой пшеницы при неблагоприятных условиях перезимовки.

Интенсивное солнечное освещение в осенний период фазы кущения обеспечивает накопление в листьях и узле кущения большого количества пластических веществ и прежде всего сахаров. При солнечной погоде и перемене температур от положительных днём к небольшим отрицательным в ночные часы лучше происходит закалка озимой пшеницы перед уходом в зиму, что повышает её морозостойкость.

Пшеница относится к растениям длинного дня. В весенний период вегетации продолжительный световой день (не менее 13-14 ч) способствует накоплению большого количества пластических веществ и формированию вегетативной массы растений.

Интенсивное освещение в конце фазы кущения – начале выхода в трубку обеспечивает формирование мощной ассимилирующей поверхности. Продуктивность фотосинтеза в солнечную погоду в этот период может подниматься до 10 – 14 г/м² в сутки.

Солнечная погода в начале фазы выхода в трубку способствует формированию коротких, но прочных нижних междоузлий, что повышает устойчивость стеблей к полеганию. На сильно загущённых посевах через травостой проникает не более 10% солнечных лучей. На таких полях возможно полегание даже в годы, когда в начале фазы выхода в трубку были солнечные дни.

Сочетания солнечной и ясной погоды с хорошей обеспеченностью растений влагой и оптимальными температурами (18 – 22 ⁰С) в период формирования и созревания зерна – один из важнейших факторов получения высокого урожая. Продуктивность фотосинтеза сохранившей жизнедеятельность ассимилирующей поверхности в этот период может подниматься до 18 – 30 г/м² в сутки. Благодаря этому зерно формируется крупным и полновесным.

б) Требования к температуре.

Наряду со светом основным фактором жизни растений является тепло. Влияние тепла сказывается на развитии растений от момента набухания семян в почве, до созревания нового урожая, при этом рост и развитие растения в каждый период его жизни протекает только в определенном диапазоне температур. К тому же каждое растение для развития требует определенного количества тепла.

С учетом того, что озимая пшеница для созревания или технической спелости требует примерно 1400...1500⁰С сумм эффективных температур, можно заключить, что на всей территории Беларуси вполне хватает тепла для выращивания этой культуры. Более того, по средним многолетним данным после уборки урожая озимых остаются неиспользованными суммы температур выше 10⁰С; на севере республики около 700⁰С, в средней части – 800…900⁰С, на юге – 1000…1100⁰С, что составляет соответственно 32...34, 37...40 и 42...43% имеющихся ресурсов биологически активного тепла.

Большое влияние на формирование урожая и высококачественного зерна пшеницы оказывает режим температур в период вегетации растений.

В разные периоды вегетации озимая пшеница предъявляет неодинаковые требования к температурным условиям. В период всходов и кущения оптимальной является температура от 12 до 14 ⁰С. В переходном к зиме периоде наиболее благоприятна для развития пшеницы сухая ясная и тёплая погода: днём 10 – 12 ⁰С с понижением температуры ночью до 0 ⁰С и ниже. Такая температура способствует хорошей закалке растений пшеницы, что повышает её выносливость в зимне - весенний период.

Устойчивость озимой пшеницы к отрицательным температурам во время перезимовки в значительной мере зависит от степени развитости растений, условий, сопровождающих закалку, влажности верхнего слоя почвы и других факторов. Наибольшую устойчивость к низким отрицательным температурам она приобретает в фазе кущения, когда имеется 2 – 4 побега. В таком состоянии в зависимости от сортовых особенностей озимая пшеница может переносить морозы до 17 – 22 ⁰С. При непродолжительном их действии озимая пшеница в большинстве случаев не вымерзает. Однако если почва переувлажнена, а также при резком переходе от положительных температур к низким отрицательным возможна гибель посевов озимой пшеницы и при значительно меньших морозах.

От действия отрицательных температур могут погибнуть отдельные листья и даже стебли, но, несмотря на это, растения способны сохранять свою жизнеспособность и в последующем обеспечивать нормальный урожай зерна. Наиболее уязвимым местом является узел кущения, где размещаются точки роста. Снижение температуры в месте расположения узла кущения до минус 17 – 19 ⁰С на продолжительный срок приводит к гибели растений.

В зимы с достаточным снежным покровом озимая пшеница хорошо переносит морозы 35 ⁰С и более.

На устойчивость растений к низким температурам в период перезимовки влияют и другие факторы внешней среды. Значительная роль принадлежит условиям минерального питания в осенний период, прежде всего обеспеченность растений фосфором и калием. При достаточном фосфорном и калийном питании растения больше накапливают сахаров, что способствует повышению концентрации клеточного сока и устойчивости к низким температурам.

Возделываемые в нашей республике сорта озимой пшеницы различают по устойчивости к низким температурам в осенне-зимний период. Наибольшей зимостойкостью отличаются сорта Капылянка, Гродненская 23, близки к ним по устойчивости к низким температурам Каравай, Гродненская 7 и другие. Меньшей морозостойкостью отличаются сорта: Саква, Центос.

К окончанию зимнего покоя постепенно снижается устойчивость озимой пшеницы к отрицательным температурам. В начале весенней вегетации она может повредиться заморозками минус 6 - 8 ⁰С, а в фазе выхода в трубку – при снижении температуры до минус 4 ⁰С.

Выпревание наблюдается при слабом закаливании растений озимой пшеницы, когда снег выпадает на непромерзлую землю. Выпреванию способствуют мощный снеговой покров и повышение температуры под снегом до 0 ⁰С. При этом в растениях усиливаются физиологические и биохимические процессы, происходит их истощение вследствие потери пластических веществ на дыхание. Ослабленные растения поражаются снежной плесенью и другими болезнями. Выпревание озимой пшеницы в Белоруссии отмечается главным образом на тяжёлых суглинистых почвах с плохой водопроницаемостью, на торфяниках, а также в районах с большим накоплением снега и продолжительным периодом его залегания. Для предупреждения гибели озимой пшеницы от выпревания необходимо проводить посев в оптимальные сроки, не допускать завышения норм высева семян, не вносить избыточное количество азотных удобрений. На посев использовать устойчивые сорта к выпреванию.

в) Требования к влаге.

Влага, равно как и тепло, имеет первостепенное значение для развития растений. Основным источником накопления запасов влаги в почве являются атмосферные осадки. Распределение их по территории Беларуси и изменение в течение года весьма существенно. Это зависит главным образом от циклонической деятельности, а их количество и продолжительность выпадения убывает в направлении с северо-запада на юго-восток. В пределах республики наблюдается неравномерное выпадение осадков из года в год по месяцам, что неблагоприятно сказывается на росте и развитии растений.

Максимум осадков приходится на июль и август, минимум – на январь и февраль; исключение составляет юго-запад, где больше осадков выпадает в июне. От года к году возможны отклонения. В целом за теплый период выпадает примерно 70% годовой суммы осадков, т.е. в 2,3...2,6 раза больше, чем за холодный. Максимальное отклонение количества осадков от нормы на северо - западе Беларуси составляет в среднем ⁺ 325 мм, на юго-востоке ⁺ 275 мм.

Продолжительные засушливые периоды в Беларуси, как правило, бывают редко. Если они случаются, то в такие годы дефицит влаги становится одной из наиболее существенных причин резкого снижения урожайности не только озимой пшеницы, но и других сельскохозяйственных культур.

По данным М.К. Каюмова (1977) определение возможного урожая озимой пшеницы в конкретной зоне можно проводить по влагообеспеченности посевов, учитывая при этом возможные годовые осадки, запасы продуктивной влаги для растений и коэффициент водопотребления. Так, при наличии 400 мм продуктивной влаги за период вегетации озимой пшеницы и коэффициента водопотребления 375 мм возможный урожай биомассы составляет около 125 ц/га, что равноценно сбору 50 ц/га зерна. В засушливые и увлажнённые годы колебания урожайности зерна будут иметь отклонения в ту или другую сторону.

Вполне понятно, что эти данные весьма условные и усреднённые, однако они могут быть использованы в качестве ориентира для учёта агрометеорологических ресурсов конкретной зоны и планирования получения действительно возможного урожая в зависимости от влагообеспеченности посевов. В Республике Беларусь она позволяет получать повсеместно достаточно высокие урожаи зерна.

г) Требования к почве и минеральному питанию.

Влияние климата на продуктивность растений, как правило, проявляется через почву. Почва – это связующее звено между “неживой” и “живой” природой. Русский учёный В.В. Докучаев (1949) отмечал, что “почва и климат - основные и важнейшие факторы земледелия – первые и неизбежные условия урожаев”.

Обобщая данные Государственной хлебной инспекции, П.Е. Суднов (1986) составил карту белковости зерна пшеницы в зависимости от регионов её произрастания. Он отмечает, что хлебопекарные качества и белковость зерна тесно связаны с типом почв. Так, на типичных чернозёмах зерно пшеницы имеет высокое качество, несколько ниже – на каштановых почвах, ещё ниже – на серозёмах, выщелоченных чернозёмах и самое низкое – на бедных почвах.

По данным А.А. Созинова и В.Т. Козлова (1970), в зерне пшеницы сорта Мироновская 808, выращенной на мощном черноземе, белка содержалось 14,15%, а в зерне того же сорта пшеницы, выращенной на серой оподзоленной почве, только 11,78%.

Озимая пшеница предъявляет высокие требования к почве. Реакция почвенного раствора должна быть нейтральной – РН 6,0...7,5. Наиболее высокие и устойчивые урожаи эта культура обеспечивает на плодородных, достаточно влажных и чистых от сорняков почвах.

Honermeier B. (1994) отмечает, что для получения зерна пшеницы с хорошими хлебопекарными свойствами необходимы соответствующие погодные условия и почвы с высоким потенциалом плодородия (почвенный балл >50). Такие почвы гарантируют производство пшеницы высокого качества при снижении уровня внесения азота, в отличие от почвы с баллом 30...45.

По данным Я.В. Губанова, Н.И. Иванова (1988) почвенный покров Беларуси представлен дерново-подзолистыми, заболоченными, дерново-болотными и торфяно-болотными почвами. Из общей площади пахотных земель республики на долю дерново-подзолистых суглинистых почв приходится около 45...47%. Среди других почв они наиболее плодородные и пригодные для возделывания пшеницы.

Менее плодородны дерново-подзолистые песчаные и супесчаные почвы. Заболоченные, дерново-болотные и торфяно-болотные почвы в общей площади пашни составляют не более 5%.

Дерновые почвы расположены на 0,5% площади республики. Они очень плодородны и содержат гумуса до 6%.

Питательные вещества. При интенсивной технологии возделывания огромную роль играет обеспечение растений во все периоды их роста и развития достаточным количеством питательных веществ. Значение этого фактора возрастает ещё и потому, что он является наиболее активно регулируем в земледелии.

При разработке интенсивных технологий следует принимать во внимание физиологическую роль элементов питания и потребность культуры в них.

Озимая пшеница очень отзывчива на макро- и микроудобрения.

Азот – основной элемент питания, необходимый для формирования зерна с высоким содержанием белка. Он является составной частью всех белков и не может быть заменен никаким другим элементом. Азот поступает в растение с начала вегетации до молочной спелости. Недостаток его проявляется в светло-зеленой окраске растения, слабом кущении и малых размерах как вегетативных, так и репродуктивных органов пшеницы. Азотные удобрения вносят дробно в критические периоды потребности растений в этом элементе питания. Большую роль в формировании качественного зерна играют и другие элементы питания: фосфор, калий и микроэлементы.

Фосфор способствует равномерному появлению всходов, активизирует рост корневой системы, ускоряет созревание. Фосфор не является составной частью запасных белков, а входит в состав сложных белков – нуклеопротеидов, составляющих структурную основу клеточного ядра и протоплазмы. Являясь аккумулятором и переносчиком энергии, соединения фосфорной кислоты стимулируют процессы фотосинтеза, дыхания и оказывают непосредственное влияние на углеводный обмен. Недостаток фосфора в растениях тормозит передвижение углеводов и снижает синтез белков. Высокий уровень фосфора усиливает развитие корневой системы, повышает использование азота и сокращает период созревания пшеницы, способствует улучшению физических свойств зерна. Фосфорные удобрения наиболее интенсивно используются растениями в первые 35 дней их вегетации, поэтомуих вносят главным

оброзом под

основную обработку почвы.

Калий занимает важное место в балансе питания пшеницы. Его недостаток в растении снижает фотосинтетическую активность, нарушает углеводный обмен, усиливает поражение грибными заболеваниями и тем самым отрицательно влияет на белковистость зерна. Калий улучшает перезимовку растений, укрепляет соломину, уменьшает поражение посевов корневыми гнилями и ржавчиной. Калийные удобрения наиболее полно используются растениями при внесении их под основную обработку в полной норме.

Однако высокий урожай зерна с хорошим качеством можно получить только при сбалансированном питании озимой пшеницы.

В условиях интенсивного возделывания озимой пшеницы возрастает роль микроэлементов (меди, бора, цинка, марганца и др.). Это связано с тем, что с ростом урожая вынос их из почвы увеличивается.

Микроудобрения улучшают обмен веществ, повышают урожайность и улучшают качество зерна.

Агротехника. Место в севообороте.В системе агротехнических мероприятий, определяющих эффективность интенсивных технологий, важная роль принадлежит севообороту. Влияние севооборота распространяется на все стороны жизни растений и на все процессы в почве. Правильное чередование культур позволяет уменьшить разрыв между потребностью растений в необходимых питательных веществах и наличии их в почве и тем самым повысить результативность приемов интенсификации.

Озимая пшеница более требовательная к условиям выращивания по сравнению с другими озимыми культурами. Поэтому ее не следует размещать на песчаных и супесчаных почвах, подстилаемых песками, переувлажненных тяжелосуглинистых и глинистых почвах и на плохо осушенных торфяниках. Лучшими почвами являются легко- и среднесуглинистые, а также связные супеси, подстилаемые с глубины 0,8…1,0 м моренным суглинком, характеризующиеся следующими агрохимическими показателями: рН-6,0 и выше. Содержание гумуса - не менее 1,8%, подвижного фосфора 50...100 мг/кг и обменного калия – не менее 80...120 мг/кг по Кирсанову.

Не следует размещать посевы озимой пшеницы, возделываемые по интенсивной технологии, на почвах с очень низким и низким содержанием почвенных форм питательных веществ без предварительного агрономического окультуривания в звене севооборота.

Лучшие предшественники озимой пшеницы: клевер одно- и полуторагодичного пользования, бобово-злаковые смеси на зеленую массу, крестоцветные на зеленую массу, люпин на зеленую массу, кукуруза на зеленый корм, ранний картофель. Не рекомендуется размещать озимую пшеницу после многолетних злаковых трав второго и третьего годов пользования и после ячменя, так как они способствуют поражению растений озимой пшеницы корневыми гнилями.

Для примера приводим два севооборота с 40...50 % насыщением зерновыми культурами, с чередованием культур, отвечающих в значительной степени требованиям получения зерна озимой пшеницы высокого качества.

С учетом того, что при интенсивной технологии ставится задача получения высоких и устойчивых урожаев высококачественного ценного зерна, под озимую пшеницу в каждом хозяйстве должно быть выделено лучшее место в севообороте, обеспечивающее возможность внесения органических удобрений, качественную подготовку почвы и своевременное проведение посева.

Система применения удобрений.Минеральные и органические удобрения вносят с учетом получения программированного урожая и уровня плодородия почвы на основании результатов агрохимического обследования полей. Высокопродуктивные сорта озимой мягкой пшеницы в зависимости от типа почвы и предшественников на 1 т зерна и соответствующее количество соломы (1,5 т) выносят из почвы 28,2 кг азота, 10,8 кг фосфора и 19,2 кг калия (на минеральных почвах), при этом в осенний период она использует относительно мало азота, фосфора и калия (15…25% азота, 10…15% фосфора и 20…25% калия от общего количества за весь период вегетации). Это критический период потребления питательных веществ, при их недостатке снижается будущий урожай.

Микроэлементы (бор, медь, марганец, цинк и др.) положительно влияют на уровень урожая и качество зерна озимой пшеницы.

Высокие устойчивые урожаи хорошего качества, особенно зерна хлебопекарного назначения, можно получить при совместном применении органических и минеральных удобрений. Вносятся органические удобрения в первую очередь на менее плодородных почвах и при размещении озимой пшеницы по зерновым предшественникам, однолетним и многолетним злаковым травам. Норма полупревшего подстилочного навоза – 20…30, торфонавозных компостов – 30…40, бесподстилочного жидкого навоза – 40…60 т/га. При размещении по парозанимающим культурам органические удобрения вносят непосредственно под предшественник.