Электронов в дыхательной цепи митохондрии

Комплекс I дыхательной цепи, называемый НАД⁺-дегидрогеназным, осуществляет прием электронов от НАДН^.Н⁺ (в отдельных случаях — от ФАДН₂) и передачу их убихинону (коферменту Q). В передаче электронов участвуют ионы железа, которые входят в состав серосодержащих ферментов этого комплекса.

Убихинон способен принимать один или два электрона и отда­вать их, он не связан прочно с белками и является лабильным пере­носчиком электронов, перемещающимся между компонентами первого и второго комплексов.

Следующий комплекс III дыхательной цепи представляет собой ансамбль из двух цитохромов — b и с₁. Этот комплекс принимает электроны от кофермента Q и передает их цитохрому с — небольшой белковой молекуле, встро­енной в мембрану митохондрий, которая переносит эти электро­ны на дыхательный комплекс IV.

Комплекс IV называют цитохромоксидазным, он включает цитохромы а и а₃, которые представляют собой сложный фер­мент, обозначаемый как цитохромоксидаза. Цитохромоксидаза передает электроны от цитохрома с атомарному кислороду. В со­став этого комплекса входит ион меди, который участвует в пере­даче электронов кислороду с дальнейшим образованием воды при участии протонов.

Около 90 % кислорода, поступившего в клетки, используется в этих процессах биологического окисления.

При передаче электронов по дыхательной цепи кислороду про­исходит постепенное высвобождение энергии (рисунок 4.5).

Рисунок 4.5 - Электронпереносящие комплексы дыхательной цепи

Резкий перепад потенциала наблюдается между тремя рассмот­ренными комплексами. Они являются энергопреобразующими устройствами, так как высвобождаемая свободная энергия используется ими для перекачивания ионов Н⁺ через внутреннюю мемб­рану митохондрий в межмембранное пространство. Это приводит к образованию электрохимического протонного гра­диента (высокая концентрация ионов Н⁺ в матриксе и низкая в межмембранном пространстве). Градиент концентрации ионов водорода и мембранный потенциал служат источником энергии для синтеза АТФ в процессе окислительного фосфорилирования и поддержания необходимого уровня АТФ в клетке.

Основным ферментом, который участвует в образовании АТФ, является Н⁺-зависимая АТФ-синтетаза. Она пронизывает внутрен­нюю мембрану митохондрий в тех местах дыхательной цепи, где происходит значительное изменение свободной энергии, и акку­мулирует энергию путем синтеза АТФ.

АТФ-синтетаза в зависимости от условий может как синтези­ровать АТФ (синтетаза), так и гидролизировать ее (АТФаза). При недостаточном количестве АТФ в клетке АТФ-синтетаза синтези­рует АТФ за счет энергии протонного градиента. Если внезапно падает протонный градиент, то она будет гидролизировать АТФ и усиливать движение протонов через мембрану митохондрий.

При переносе пары электронов от окисляемого субстрата к атому поглощенного кислорода воздуха в митохондриях образуются три молекулы АТФ. Такое соотношение получило название коэф­фициента окислительного фосфорилирования (Р/О).

В настоящее время установлены три участка дыхательной цепи, где происходит сопряжение процесса окисления и фосфорилиро­вания, т.е. синтез АТФ. Они находятся в местах наиболее резкого перепада редокс-потенциала. Первый участок находится между НАДФ и ФМН, второй — между цитохромами b и с₁, третий — на цитохромоксидазном комплексе, который осуществляет перенос атома водорода к атому кислорода с образованием молекулы воды. Поэтому, если водород поступает в дыхательную цепь от кофермента НАДН^.Н⁺, то образуются 3 молекулы АТФ (Р/О = 3), а если от ФАДН₂ (например, при окислении янтарной кислоты в цикле трикарбоновых кислот), то образуются только две молекулы АТФ (Р/О = 2).

Аденозиндифосфорная кислота осуществляет контроль дыха­ния: чем больше АДФ и меньше АТФ в митохондриях, тем интен­сивнее потребление кислорода, чтобы ускорить восстановление высокого уровня АТФ в клетке.

В мембранах митохондрий могут находиться до 50 тысяч дыха­тельных цепей, поэтому одновременно синтезируется большое количество АТФ. Чем выше функциональная активность клеток, тем с большим напряжением работает эта энергетическая система.

ОБМЕН БЕЛКОВ

Белковый обмен является ведущим в сложных процессах обме­на веществ между организмом и внешней средой. Основные структурные элементы клеток, тканей и органов животных являются белковы­ми образованиями. Все химические процессы в живых организмах протекают при участии белков-ферментов. Поэтому в живой природе весь ход обмена веществ подчинен воспроизведению белковых молекул.

Белки поступают в организм человека и животных с различны­ми пищевыми продуктами, в которых содержание белка колеб­лется в широких пределах. Одни из них богаты белками (мясо, рыба, творог, сыр, яйца, горох, фасоль, соя), другие, напротив, содержат белок в ничтожно малом количестве (овощи, фрукты).