Биологическая изменчивость. Исходный материал для селекции лесных древесных пород

1.4.1. Изменчивость живых организмов

Изменчивость — это процесс возникновения различий между особями по ряду признаков (размеры, форма, окраска, химический состав и пр.). Наряду с наследственностью и отбором она является основой органической эволюции. Более подробно явление измен­чивости и методы ее изучения были уже рассмотрены авторами (2000). Здесь необходимо вспомнить основные положения, кото­рые характерны для изменчивости, поскольку этот параметр явля­ется одним из важнейших для эффективной селекции.

Выделяют изменчивость качественную (олигогенную, альтер­нативную), основанную на изменчивости по качественным при­знакам, и количественную (полигенную, непрерывную, флуктуи­рующую), основанную на изменчивости по количественным при­знакам.

Качественные признаки контролируются, как правило, одним или немногими генами, действие которых четко отделено от действия ненаследственных факторов. Различия по качественным признакам устанавливаются непосредственно путем наблюдения или сравне­ния без применения измерения или взвешивания. Качественные признаки обладают прерывистой изменчивостью. Описываются они по принципу “есть — нет”: опушенный — неопушенный, окрашен­ный — бесцветный, трещиноватый — гладкий, пирамидальный — раскидистый. Большая часть качественных признаков при гибри­дизации наследуется в соответствии с законами Г. Менделя. Отсю­да и наследственная качественная изменчивость обусловлена ин­дивидуальным или комбинированным действием одной или не­скольких пар аллелей, расщепление по которым подчиняется менделевским закономерностям. Количественные признаки (мерные, полигенные) контролируют­ся суммарным действием большого числа генов. Эти признаки мо­гут быть определены путем измерения, взвешивания, подсчета. Вследствие полигенного контроля и большой модификационной изменчивости под влиянием условий внешней среды количествен­ные признаки обладают непрерывной изменчивостью. Они могут быть описаны по принципу “больше — меньше”, т.е. один и тот же признак, присущий разным особям или формам, имеет различную степень выражения. К количественным признакам относятся: диа­метр и высота ствола, прирост и запас, угол прикрепления сучьев, плотность древесины, урожайность семян и т.п. Проявление коли­чественных признаков в значительной степени зависит от условий внешней среды.

Изменчивость органически присуща всем живым существам. Немецкие лесоводы еще в XIX веке констатировали, что у каждого дерева свое лицо. Ботаники попытались упорядочить результаты этой изменчивости. Так, Н.И. Вавилов, В.Н. Сукачеви др. вслед за исследованиями Ч. Дарвина, Э. Цедербауэра и голландского бота­ника Я. П. Лотсипоказали, что виды слагаются из большого числа биотипов (форм), которые отличаются как морфологическими, так и физиологическими особенностями. Было установлено, что виды могут быть крупными или мелкими. Первые Лотси называл “линнеонами” в честь К. Линнея, а вторые — “жорданонами” в честь фран­цузского ботаника Жордана, который первым попытался вычленить из установленного К. Линнеем вида крупки весенней (Draba vema L.) до 200 мелких наследственных форм, принимаемых им за виды.

Среди систематиков до сих пор идут споры об объеме и отличи­тельных признаках такой основной систематической категории, как вид. Однако постепенно на смену представлениям о недели­мом монотипном виде приходит понятие о политипической струк­туре вида, сторонниками которой были и наши ученые В.Н. Сука­чев и Н.И. Вавилов.

В.Н. Сукачев отмечал среди внутривидовых следующие категории:

• экотипы — наборы биотипов, отвечающие определенным ус­ловиям существования, включающие климатипы, эдафотипы, це-нотипы — как результат групповой изменчивости;

• лузусы — формы, отличающиеся какими-либо признаками,ноне обладающие определенным ареалом или не относящиеся к опреде­ленным экотипам, например красно- и зелено-шишечные формы ели;

• аберрации — редкие резко уклоняющиеся формы: змеевидные, плакучие и т. п.;

• экады — ненаследственные формы, или модификации.

Для практической селекции очень большое значение имеет за­кон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сфор­мулированный Н.И. Вавиловым в 20-е годы и доложенный в Сара­тове на III Всероссийском съезде селекционеров в июне 1920 г. Сущ­ность закона заключается в том, что признаки близкородственных видов и даже родов изменяются параллельно. Например, плакучие и пирамидальные формы есть и у тополя черного, и у тополя бело­го. Более того, и у рода тополя в целом, и у рода ивы, и у других родов древесных растений. Таким образом, зная формовое разно­образие одного вида или рода, можно прогнозировать его у родствен­ных видов.

В последние десятилетия изменчивость лесных пород стали изу­чать на биохимическом уровне. При этом исследуются изозимы (аллозимы), антигены, терпены и другие вещества.

Изозимы — это множественные формы энзимов (специализиро­ванных белков, которые ускоряют биохимические реакции), син­тез которых контролируется более чем одним геном, в то время как аллозимы — альтернативные формы фермента, кодируемые различ­ными аллелями одного и того же гена. К настоящему времени для самой изученной в этом плане сосны обыкновенной исследовано 26 систем энзимов, для дуба — немногим более 10 (W. Prus-Glowacki, 1991; A. Zanetto et all., 1994; R. Bacilieri et all., 1995). К числу наибо­лее часто используемых систем энзимов относятся эстераза, глута-мат-оксалат-трансминаза, лейцин амино-пептидаза, кислая фосфатаза, рибонуклеаза, алкоголь дегидрогеназа, малат дегидрогеназа, глутамат дегидрогеназа, шикимат дегидрогеназа, пептидаза, фосфоглюкоизомераза и др. Исходят из того, что эти энзимы кодиру­ются определенными локусами или аллелями. Общее число энзи-матических локусов, описанных, например, для Pinus sylvestris, ко­леблется от 37 до 54, а число аллелей, кодированных в локусах, — от 90 до 110. Определение энзимов производят в крахмальном геле с помощью электрофореза. Аллели обозначаются номерами от като­да к аноду.

По результатам электрофоретического анализа гомогената энзи­мов производят вычисления на видовом, внутри- и межпопуляционном и организменном уровнях. Учитывают число аллелей, ген­ное разнообразие, эффективное число аллелей и др. Подсчитыва­ется статистическое число аллелей на локус (Ар), наблюдаемая гетерозиготность (Нор), ожидаемая гетерозиготность (Нер) и эффек­тивное число аллелей (Аер).

Как и все биохимические исследования, эти методы требуют уз­кой специализации персонала, недешевых лабораторного оснащения и расходных материалов. Поэтому они могут быть использова­ны только в немногих научных организациях. Более детальное их описание дано в (кроме уже цитированных) работахВ.А. Духарева (1978); Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутова (1988); Н. Hattemer et al. (1993); A. Kremer, R.J. Petit (1993) и др.

Однако эти методы не всегда отражают реально существующее разнообразие и изменчивость признаков. Так, А. И. Ирошников (1996) отмечает контрастность характеристик межпопуляционной изменчивости видов с обширными ареалами (сосен обыкновенной и сибирской, лиственницы сибирской), полученных по материалам изоферментного анализа, с одной стороны, и результатами испы­тания потомств популяций в географических культурах, созданных в разных регионах, с другой стороны. Если в первом случае фикси­руется как правило 3-5%-ный (0,5-12%-ный) уровень межпопуля­ционной генетической изменчивости, то во втором — он достигает 20-30% и более. У ряда популяций (как маргинальных, так и из оп­тимума произрастания вида) происходит полная элиминация по­томства при его выращивании в контрастных условиях в пределах ареала. Очевидно, что требуются дальнейшие исследования как по уточнению методов, так и по их приближению к реально существую­щей изменчивости фенотипов в пределах ареалов видов.

Пионерные работы с антигенами у сосны обыкновенной были осуществлены в серологических опытах М. Хагманом (М. Hagman, 1967, 1977, цит. по W. Prus-Glowacki, 1991). Однако из-за трудоем­кости этих методов они находят применение в основном при спе­цифических исследованиях. Например, когда надо различить гено­типы, которые другими методами различить не удается.

Терпены широко распространены в растениях. Так, у сосны обык­новенной идентифицировано 11 монотерпенных соединений: аль-фа-пинен, бета-пинен, мирцен, лимонен, бета-фелландрен, саби-нен, дельта-3-карен, трициклен, камфен, терпинолен и транс-бета-оцимен. Они использовались в качестве генетических маркеров при исследовании генетического состава популяций лесных древесных пород (А.Е. Squillace, 1976, цит. по W. Prus-Glowacki, 1991; А.В. Чуд­ный, 1979; А. И. Чернодубов, 1999и др.).

В общем виде изменчивость можно выразить следующей фор­мулой:

где о² — наблюдаемая фенотипическая изменчивость;

— генотипическая изменчивость;

— изменчивость, обусловленная средой;

— аддитивная доля изменчивости в общей фенотипической изменчивости;

— неаддитивная доля изменчивости;

— доля изменчивости, обусловленная доминированием;

—доля изменчивости, обусловленнаяэпистазом.

Кроме того, фенотипическая изменчивость некоторыми иссле­дователями (С. А. Мамаев) делится на: внутривидовую и внутриорганизменную, или эндогенную.

Внутривидовая изменчивость подразделяется на:

• индивидуальную — проявление дифференциации особей в пределах вида;

• половую — зависящую от пола;

• хронографическую (временную), включающую возрастную (онтогенетическую) и сезонную изменчивости;

• экологическую, обусловленную воздействием нарастениеопределенных факторов окружающей среды;

• географическую — результат дифференциации вида в преде­лах ареала в широтном и меридиональном направлениях;

• гибридогенную — на границах ареалов в местах спонтанной гибридизации.

Эндогенная (или метамерная) изменчивость — это изменчивость органов (листьев, цветков, плодов, семян и т. п.) в пределах особи. В зависимости от уровня изменчивости тех или иных видов оценива­ется их исходный материал. Изучение изменчивости исходных по­пуляций позволяет выбрать наиболее эффективный метод селекции.

1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород

Под исходным материалом подразумевают культурные и дикие формы растений, используемые для выведения новых сортов. Ос­новными источниками исходного материала являются естествен­ные (местные и интродуцированные) популяции, гибридные попу­ляции, полученные на основе внутривидовых и отдаленных скре­щиваний, инцухт-линии, индуцированные мутанты и полиплоиды (Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко, 1983).

Успех селекции обусловлен формовым разнообразием древесных растений. Лесные деревья настолько изменчивы, что почти невозмож­но найти два экземпляра, которые были бы полностью сходны по строению, внешнему виду и жизненным проявлениям (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962). Чтобы ориентироваться в этом многообразии, бота­ники делят растительный мир на классы, семейства, роды, виды, под­виды, разновидности и другие надвидовые и внутривидовые таксоны.

Причиной фенотипического разнообразия являются внешние (среда) и внутренние (наследственность) факторы. Разграничить влияние среды и наследственности на формирование конкретного фенотипа возможно только при постановке специальных опытов, в которых нормируется влияние среды или генотипа. Сила этих вли­яний могут быть самыми разными в зависимости от условий испы­тания, характера исследуемого материала и изменчивости изучае­мых признаков. При этом различают изменчивость морфологичес­ких (форма ствола, кроны, корки; форма, длина, ширина, толщина и окраска хвои и листьев; цвет и форма цветков, шишек, семян, и т.п.), физиологических (фенологические признаки, рост и др.), ка­чественных признаков, а также признаков устойчивости.

Многообразие форм является результатом непрерывного мутаци­онного процесса, отдаленного внутри- и межвидового скрещивания и полиплоидизации. Степень полиморфизма зависит от возраста ви­дов, а также условий их произрастания. Филогенетически молодые и эволюционно старые виды характеризуются, как правило, меньшей внутрипопуляционной изменчивостью по сравнению с видами, на­ходящимися в расцвете своего развития. Гетерогенность популяций обычно значительна в области оптимума вида. В экстремальных ус­ловиях изменчивость деревьев по ряду признаков выражена слабее, наряду с этим частота отдельных форм здесь бывает повышенной.

За исключением случаев модификаций, связанных с влиянием биотических и абиотических факторов, полиморфизм популяций генетически обусловлен. Однако имеются значительные различия в степени генетического контроля тех или иных признаков. При этом выделяется группа константных, строго детерминированных при­знаков, не зависящих от внешних факторов, и группа лабильных признаков, изменяющихся в той или иной мере под влиянием сре­ды. Характер изменчивости некоторых признаков у древесных рас­тений зависит также от типа их онтогенеза.

Фенотипическое проявление нормы реакции особей в каждом случае находится в определенных пределах, что связано с функция­ми соответствующих органов, обеспечивающих индивидууму жизне- и конкурентоспособность в довольно широких диапазонах сре­ды произрастания. В изменении отдельных групп признаков наблю­даются корреляции. Последние отмечаются, в частности, между некоторыми морфологическими признаками древесных растений и физико-техническими свойствами древесины, интенсивностью их роста, смолопродуктивностью, устойчивостью к биотическим и аби­отическим факторам и другим свойствам, имеющим важное хозяй­ственное значение.

Многообразие форм древесных пород давно было подмечено ботаниками, садоводами и лесозаготовителями. На первом этапе дендрологов прежде всего интересовали резко уклоняющиеся формы с декоративными свойствами, представляющие особую ценность для зеленого строительства. В течение XVII-XIX веков в парках и ботанических садах многих стран мира коллекционировали дере­вья с пирамидальной, плакучей, колонновидной, зонтикообразной, шаровидной, веерообразной, шатровидной как плотной, так и ажур­ной формами кроны; с причудливыми ветвлениями и изгибами ство­лов;

разнообразными наростами и наплывами на ветвях и стволе;

гладкой, отслаивающейся или мощной коркой;

с признаками ги­гантизма или, наоборот, карликовости; с кустовидной или стелю­щейся формой;

с различными окраской, деформацией (рассеченость, скрученность) и опущением листьев;

с яркой окраской или аномалиями в развитии, размере и форме цветков, микро- и мегастробилов, плодов, шишек и др.

Изучение формового разнообразия стимулировали и работы Н.И. Вавилова по параллельной изменчи­вости у древесных растений.

Из всего многообразия селекционеры отбирают ценные в ка­ком-либо отношении фенотипы и разрабатывают меры по их со­хранению. При этом предлагается:

а) выделение лесных генети­ческих резерватов;

б) сохранение отдельных площадей (в особен­ности изолятов) насаждений и деревьев (эталонных, плюсовых);

в) создание испытательных (коллекционных) культур и кленовых архивов;

г) создание банков семян, пыльцы и меристем (С.А. Ма­маев и др., 1988). Более подробно проблема сохранения генетичес­кого фонда лесных древесных пород в местах естественного (in situ) и вне мест естественного (ex situ) произрастания (плантации, кол­лекции, архивы, банки семян, меристем, пыльцы и т.п.) рассмотре­на ранее (А.П.Царев и др., 2000).

К сожалению, в силу ряда причин не все из полученных и отме­ченных в настоящей главе достижений нашли использование в про­изводстве. Кроме того, в последние годы многие из направлений ис­следований пришлось свернуть из-за недостатка средств. Наблюда­ются неблагоприятные тенденции и в других странах мира. Они зак­лючаются в истощении невозобновляемых ресурсов, уменьшении био­логического разнообразия, снижении доли лесопокрытой площади, вырубке наиболее производительных насаждений, развитии других неблагоприятных факторов, с одной стороны, и увеличении потреб­ности в различных видах полезностей леса, с другой. Очевидно, что требуются какие-то меры по преодолению этих неблагоприятных тенденций. Необходимо наметить задачи ближайшего будущего (про­грамма-минимум) и более отдаленного (программа-максимум).

Программа-максимум должна базироваться на главной идее оте­чественного лесоводства — неистощительности пользования, а так­же на идее западного мира об устойчивом лесоуправлении (sustainable forestry}. Она должна включать не только оптимальные технологии рубок и лесовосстановления, но и защиту ценного генофонда лесных древесных пород, а также выведение новых генотипов и сортов для его обогащения.

Программа-минимум должна содержать практические рекомен­дации по ведению лесного хозяйства на ближайшие 10-20 лет, то есть показать, что можно сделать при объективном наличии выше­указанных тенденций и сегодняшних реальных возможностей. Среди других приоритетов она должна включать углубление образования в области лесной генетики и селекции, сохранение ценного природно­го генофонда лесных древесных пород и долговременных производ­ственных и опытных объектов, развитие теоретических и малотрудо­емких прикладных исследований, обобщение имеющегося опыта и научных результатов в области лесной генетики и селекции.

Реализация таких подходов позволит повысить продуктивность создаваемых насаждений и сохранить генетический потенциал лес­ных древесных пород для наших потомков.

Вопросы для самопроверки

1. Дайте определение селекции как науки. Назовите основные разделы селекции, которые сформулировал Н.И. Вавилов.

2. Приведите задачи селекции лесных древесных пород в трудах русских ученых С.З. Курдиани, Н.С. Нестерова, Г.Ф. Морозова и практические результаты в этой области, полученные в канун первой мировой войны.

3. Назовите основные периоды развития селекции лесных древесных пород у нас в стране после первой мировой войны.

4. Осветите основные направления развития отечественной селекции лесных дре­весных пород в 1921-1932 гг.

5. Покажите направления исследований и результаты по селекции лесных дре­весных пород в 1933-1953 гг.

6. Раскройте содержание основных направлений исследований и достигнутых результатов в 1953-1967 гг. и в последующие годы.

7. В чем заключаются программные подходы в селекции лесных древесных пород?

8. Охарактеризуйте проблему изменчивости живых организмов. Покажите вклад в исследование проблемыН. И. Вавилова, В. Н. Сукачева, С. А. Мамаева.

9. Приведите краткую характеристику биохимических методов исследования раз­нообразия лесных древесных пород.

10. Приведите формализованное представление об изменчивости в математичес­ком выражении.

11. Что такое исходный материал для селекции? Приведите примеры многообра­зия форм у различных лесных древесных пород.