Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности

Особым методом генетической оценки исходного материала яв­ляется оценка его комбинационной способности. Под комбинационной способностью понимается способность линии или сорта при сочетании их в гибридных комбинациях давать потомство F1, ха­рактеризующееся различными относительно некоторого (условно принятого) уровня выражениями того или иного признака или свой­ства. Различают, как уже отмечалось, ОКС и СКС. Более подробно эти понятия рассмотрены в учебнике по генетике (А. П. Царёв и др., 2000). В этой работе указывается, что общая комбинационная способность (General Combining Ability, GCA) представляет среднюю оценку отклонения потомков данного генотипа от средних всех полученных гибридов всех генотипов, включенных в опыт. По оп­ределению Д. С. Фолконера (1985), ОКС «представляет собой сред­нее значение по всем F_p для которых данная линия является роди­тельской, и ее величина выражается как отклонение от общего сред­него по всем кроссам». Тогда любой конкретный гибрид или кросс имеет ожидаемое значение, равное сумме ОКС родительских ли­ний. Результат, однако, может отличаться от ожидаемого значения. Это отклонение называется специфической комбинационной способ­ностью (Specific Combining Ability, SCA).

В статистических терминах ОКС соответствуют главным эффек­там, а СКС — взаимодействиям. Истинное среднее Х от скрещива­ния линий Р и Q может быть выражено как

(6.1)

Для уяснения существа комбинационных способностей рассмот­рим пример, приводимый в книге В. Zobel и J. Talbert (1984). Авто­ры анализируют результаты скрещивания между восемью отобран­ными деревьями с целью установления их генетической ценности. Четыре из них выбраны в качестве отцовских родителей и четыре — в качестве материнских. Каждое мужское скрещивалось с каждым женским, а потомство высаживалось в испытательные культуры. Через несколько лет после полевых испытаний потомство было оце­нено. Средние значения оценок каждого кросса были измерены в единицах объема и представлены в виде таблицы (табл. 6.2). В ней указаны также средние значения оценок потомства каждого роди­теля и среднее значение оценок потомства опыта в целом. Можно заметить, что среднее значение оценки потомства отдельного скре­щивания (кросса) деревьев (5x1) равно 9 объемным единицам, в то время, как среднее значение оценки потомства от всех скрещива­ний родительского дерева № 5 равно 13 объемным единицам. Сред­нее значение оценки по опыту для всех потомств деревьев равна также 13 объемным единицам.

Общая комбинационная способность определяется как среднее значение показателя потомства отдельного дерева, когда оно скре­щивается со множеством других деревьев. Хотя показатели ОКС могут быть выражены в абсолютных единицах, обычно считается более удобным и осмысленным выразить их как отклонения от об­щей средней. Другими словами, ОКС дерева — это способность его давать при скрещивании с другими деревьями определенный сред­ний уровень развития признака. ОКС будет выше у того дерева, у которого среднее значение признака потомства выше, чем у других. Таким образом, родитель с ОКС, равной нулю, имеет среднюю ОКС. Положительная ОКС указывает на родителя, который производит потомство выше среднего, в то время как отрицательная ОКС — на родителя, производящего потомство, которое является ниже сред­него для всей популяции. Данные, представленные в табл. 6.2, ис­пользовались для расчета ОКС каждого из родителей. Например, ОКС отцовского дерева № 2 рассчитано так:

ОКС₂ = средний объем дерева № 2 — средний объем по опыту = = 17- 13 = + 4.

Другие ОКС могут быть рассчитаны таким же образом. Напри­мер, ОКС для дерева № 4 равна одной объемной единице (с плю­сом), в то время, как ОКС дерева № 3 — трем объемным единицам (с минусом).

Таблица 6.2