Гетерозисные скрещивания

Независимо от сущности разных теорий, объясняющих явление гетерозиса, с практической стороны важно иметь в виду, что гете­розис проявляется главным образом в F_v

Сложные скрещивания. В сложных скрещиваниях участвуют бо­лее двух родительских форм, или гибридное потомство повторно скрещивается с одним из родителей. Они делятся на ступенчатые и возвратные. Ступенчатые скрещивания применяются, когда необ­ходимо соединить в гибридном потомстве наследственность не­скольких родительских форм. Их можно представить в виде следу­ющих простейших формул:

1)[(АхВ)хС]х D; 2)[(AxB)x(Cx D)] х Е.

В первом случае гибрид, полученный от скрещивания двух родительских форм А и В, дополнительно скрещивается с формой С, а затем с формой D; в целом здесь объединяется наследственность четырех родительских форм. Во втором случае сначала скрещива­ются попарно формы А и В, С и D, а их гибридное потомство скрещивается между собой и с формой Е; в целом здесь объединяется наследственность пяти родительских форм. В обоих случаях скре­щивания осуществляются последовательно, ступенчато.

Возвратные скрещивания — это такие скрещивания, при кото­рых гибрид повторно скрещивается с одним из родителей. Их при­меняют в двух случаях: 1) для преодоления бесплодия гибридов первого поколения при отдаленной гибридизации: (Ах В) х В; 2) для усиления в гибридном потомстве желаемых свойств одного из ро­дителей. В этом случае возвратные скрещивания называют насы­щающими. Чаще всего их используют при выведении сортов, устой­чивых к болезням или неблагоприятным абиотическим факторам среды. Лучший высокопродуктивный, но неустойчивый к действию какого - либо неблагоприятного фактора сорт берется в качестве отцовской формы, а сорт, обладающий устойчивостью к нему, — в качестве материнской. Например, скрещиваются устойчивый сорт А с быстрорастущим, но мало устойчивым сортом В, тогда мы можем иметь следующую последовательность возвратных скрещива­ний, каждое из которых называется беккроссом (табл. 3.2). В резуль­тате первого беккросса количество отцовского ядерного материала увеличивается до 75%, после пятого — оно равняется 99,2%, т.е. происходит почти полное поглощение материнской наследствен­ности отцовской, поэтому такие насыщающие скрещивания назы­ваются поглотительными.

Использование в гибридизации явления инбридинга позволило разработать инцухт-гетерозисный метод получения гетерозисных растений. При этом методе сначала получают инцухт-линии или инбред -линии (самоопыленные линии), представляющие собой потом­ство одного перекрестно опыляющегося растения, полученное в результате принудительного самоопыления. Исходное растение, которое принудительно подвергли самоопылению, обозначается символом 1_о, первое его инбредное потомство — символом 1₁, вто­рое — символом 1₂ и т.д. Затем отбирают инбредные линии, облада­ющие высокой комбинационной способностью, и скрещивают их между собой. В результате получают гибриды, обладающие повы­шенным гетерозисом. Такие гибриды называют инцухт-гетерозисными. Прекрасные результаты применения этого метода получены на сельскохозяйственных растениях, в частности у кукурузы. О его применимости для лесных пород указывал еще А.И. Колесников, а в более позднее время — Э. Ромедер и Г. Шенбах (1962).

Таблица 3.2

Схема применения насыщающих скрещиваний в селекции на устойчивость (по Г.В. Гуляеву, А.П. Дубинину, 1974)

Необходимо отметить, что в зависимости от способа размноже­ния те или иные методы гибридизации и селекции дают более или менее важные практические результаты.

Так, для самоопылителей наибольшее распространение получи­ли методы комбинационной селекции, как простые, так и сложные, особенно метод ступенчатой и отдаленной гибридизации. Среди перспективных методов можно отметить: использование принци­пов генетически регулируемого гетерозиса; получение индуциро­ванных мутаций при применении радиации и химических мутаге­нов и использование искусственно получаемых аллополиплоидов (Н.П. Дубинин, Я.Л. Глембоцкий, 1967).

В селекции перекрестников сельскохозяйственных культур исто­рически прослеживается переход от массового отбора к семействен­ному отбору и затем к получению самоопыленных линий и исполь­зованию гетерозисных гибридов. Здесь, как и при скрещивании са­моопылителей, наблюдаются простые и сложные скрещивания. Новыми методами в этом случае являются скрещивание инцухт-ли-ний (межлинейные гибриды) или скрещивания инцухт-линий на сорт (сортолинейные гибриды), при которых проявляется гетерозис.

В селекции вегетативно размножаемых растений наибольшее значение приобрели такие методы селекции, как отдаленная гиб­ридизация, экспериментальное получение полиплоидов и искусст­венный мутагенез. При всех этих методах важно получить хотя бы одно растение с улучшенными хозяйственными признаками, кото­рое в последующем можно размножить вегетативным путем. Успех здесь зависит в основном от выбора исходного материала и техни­ческого осуществления методов.

3.3. Техника гибридизации

Проведение контролируемых скрещиваний лесных деревьев — очень дорогое и долговременное мероприятие. Поэтому прежде чем егопроводить, составляют схему (план) скрещиваний, при разра­ботке которой стараются сделать так, чтобы можно было одновре­менно достичь нескольких целей. Различают самоопыление, систе­мы скрещиваний с неизвестными отцами (свободное опыление и поликросс) и системы скрещивания с известными отцами. Планы скрещиваний составляют, собственно говоря, только для последней группы скрещиваний. Различают полную схему диаллельных скре­щиваний, модифицированную схему диаллельных скрещиваний, мистичные схемы диаллельных скрещиваний, факториальную схе­му скрещиваний, простые скрещивания (В. Zobel, J. Talbert, 1984, И. Ditlevsen, 1985).

Полная схема диаллельных скрещиваний (рис. 3.1) считается од­ной из лучших, поскольку включает все возможные варианты скрещивания и дает почти полную информацию о генетических харак­теристиках изучаемых клонов. Схема может давать информацию об ОКС и СКС и их дисперсиях. Материал также создает лучшую стар­товую точку для отбора наилучших индивидуумов или пар клонов, подходящих для создания биклоновых плантаций. Схема, к сожа­лению, очень трудна для осуществления, особенно с экономичес­кой точки зрения. Например, для реализации полной диаллельной схемы для 20 клонов надо провести 400 контролируемых скрещива­ний или 380, если исключить самоопыление. Поэтому в практике используют другие схемы (рис. 3.2-3.4).

Модифицированная схема диаллельных скрещиваний представ­ляет собой ограниченную диаллельную схему скрещиваний. В этом случае из полной схемы исключаются реципрокные скрещивания и самоопыления (рис. 3.2), что значительно удешевляет реализацию схемы. Эта схема дает примерно такую же информацию, как и пол­ная схема диаллельных скрещиваний, но ограничения, допущен­ные в схеме, не гарантируют такой же точности в опытах при опре­делении параметров.

Частичная схема диаллельных скрещиваний может отличаться от полной и модифицированной схемы диаллельных скрещиваний настолько, что один клон не скрещивается со всеми другими кло­нами (рис. 3.3). Схема менее эффективна, чем схемы полных и мо­дифицированных диаллельных скрещиваний. Однако это компенсируется тем, что большое количество потомства может быть испы­тано при довольно низких затратах. К сожалению, отсутствие оце­нок, которые нельзя получить в частичных схемах, значительно ус­ложняют расчеты.

Рис. 3.1. Полная схема диаллельных скрещиваний: X — самоопыление

Рис. 3.2. Модифицированная схема диаллельных скрещиваний

Рис. 3.3. Частичная диаллельная схема Брауна

Факториальная схема скрещивания отличается тем, что в ней все материнские клоны скрещиваются с одними и теми же отцовскими клонами (рис. 3.4). Часто это может быть небольшое число отцовс­ких растений, называемых также общими тестерами. Данная схема может также рассматриваться как разновидность полной диаллельной схемы, включающей все комбинации одной группы матерей и другой группы отцов. Схема очень распространена в США под на­званием Северо-Каролинская II. Нормально четыре различных отца используются для схемы скрещивания, но, как правило, число от­цов в схеме зависит от значения специфических комбинационных эффектов. Так как схема часто включает очень немногое количе­ство отцов и одни и те же клоны не являются одновременно мате­ринскими и отцовскими, то трудно сравнить ОКС каждого родите­ля. Трудно также отобрать потомство для следующего поколения семенных плантаций, особенно если используется только несколь­ко отцов, являющихся часто уже родственными друг другу. Преиму­щество этой схемы в простоте ее выполнения и относительной де­шевизне; в то же время анализ результатов легче.

Рис. 3.4. Факториальная схема скрещивания

Простое скрещивание пар характеризуется тем, что в этом слу­чае каждый клон включен только один раз — как мать или как отец. Эта схема особенно хороша, если целью является создание популя­ции для отбора особей для новых семенных плантаций или для ис­пользования в дальнейшей селекционной работе. Другим преиму­ществом использования простого скрещивания пар является то, что большое количество клонов может быть испытано при одинаковой схеме, и обычно очень дешево может быть получено потомство на базе контролируемых скрещиваний. С другой стороны, возможно­сти оценки ОКС и дисперсии ОКС и СКС обычно не очень хоро­ши. Выбор соответствующей схемы зависит от цели контролируемых скрещивании. В табл. 3.3 суммированы достоинства и недо­статки названных схем.

При планировании скрещиваний следует учитывать ряд особенно­стей исходного материала, отмеченных С.С. Пятницким (1961):

• для получения крепкого потомства необходимо отбирать для скрещивания здоровые неистощенные экземпляры;

Таблица 3.3

Сравнение схем скрещиваний

(по В. Ditlevsen, 1985)

• у молодых растений выход гибридных семян и плодов выше, чем у старых;

• при скрещивании с местными видами полученные гибриды больше уклоняются в их сторону;

• при скрещивании культурной формы с дикой уклонение идет в сторону последней;

• при скрещиваниях материалов из географически отдаленных местностей или экологически неоднородных условий местопроиз­растания больше вероятности получить хозяйственно ценные гиб­риды;

• чем более отдаленные в филогенетическом смысле исходные пары, тем труднее проводить скрещивания; при этом результаты, полученные для пар в пределах секции, могут оказаться выше ре­зультатов, полученных для более отдаленных пар.

Искусственные скрещивания можно проводить на стоящих де­ревьях, привитых деревьях, срезанных (укорененных или не укорененных) ветвях, на поваленных деревьях.

При скрещиваниях на стоящих деревьях для подъема в крону ис­пользуются лестницы, подмостки или специальные подъемники. Работа на стоящих деревьях трудоемка и опасна.

Проще работа на привитых деревьях ввиду возможности осуще­ствить все желательные комбинации независимо от местообитания , исходных особей. Так как привойный материал можно собирать и перевозить даже с одного континента на другой, то участки для скре­щивания можно создавать и с географически отдаленными растениями и видами. Прививку ветвей можно осуществлять на подвои, высаженные в сосуды. Известен метод бутылочной прививки, ко­торый состоит в соединении больших цветоносных ветвей с такими подвоями. При этом привой до срастания снабжается водой из бу­тылки. Этот метод используется для березы, ольхи, тополя, вяза.

Скрещивания на срезанных ветвях, помещенных в сосуды с во­дой, применяются у тополей, ив, ильмовых и некоторых других по­род. Ветви нарезают в конце зимы. Чем ближе к естественным сро­кам цветения заготавливают ветви и чем они крупнее, тем успеш­нее результаты гибридизации. Женские ветви рекомендуется наре­зать длиной 1 м и больше. Скрещивания лучше проводить в поме­щении с регулируемой температурой и влажностью.

Скрещивания на поваленных (или подваленных) деревьях значи­тельно упрощают работу. Однако недостатком является разовое ис­пользование отобранных деревьев и невозможность быстрого по­вторения наиболее удачных скрещиваний (если это не клонирован­ные особи).

Цветки на отобранных для проведения гибридизации женских особях за 1-2 недели до скрещивания подвергаются изоляции и ка­страции во избежание неконтролируемого опыления. При кастра­ции удаляют мужские генеративные почки, цветки или часть цвет­ков на ветвях, подлежащих изоляции. Обычно кастрация у обоепо­лых цветков выполняется путем выщипывания тычинок пинцетом. Однополые мужские цветки и генеративные почки удаляются пол­ностью. У двудомных и однодомных растений с однополыми цвет­ками, у которых последние пространственно разобщены, кастра­цию не производят.

Для изоляции женских цветков и соцветий применяются изоля­торы из различных материалов: синтетическая пленка (полиэтилен, целлофан); пергаментная бумага; бумага, пропитанная водооттал­кивающим составом; ряд тканей. Преимущества и недостатки каж­дого вида материала показаны в табл. 3.4. Предпочтение в практичес­кой работе отдается пакетам из пергамента (см. рис. 3.5 на вклейке). При изоляции необходимо следить за тем, чтобы в месте привязки пакета не оставалось щелей для залета пыльцы. Для уплотнения, а также обеспечения воздухообмена используют вату в месте привяз­ки пакета.

Размеры изоляторов зависят от размеров изолируемых ветвей или цветков. Они могут колебаться от 2-3 х 7-10 см до 20-40 х 50-60 см.

Пыльцу, необходимую для гибридизации, заготавливают забла­говременно за несколько дней до цветения (если используется све­жесобранная пыльца). Крупные мужские соцветия в почти зрелом возрасте обрывают и помещают в бумажные пакеты или специаль­ные эксикаторы, которые располагают в теплом помещении. Пос­ле подсыхания пыльники растрескиваются и пыльца собирается в специальные сосуды. Если мужские соцветия мелкие, они нареза­ются вместе с мелкими ветвями и раскладываются на бумаге в изо­лированных помещениях. После выделения пыльцы, ее просеива­ют для удаления примесей.

При несовпадении сроков цветения родительских форм, их тер­риториальной разобщенности и при дальних перебросках пыльцы прибегают к более ранним срокам ее получения на срезанных вет­вях в теплом помещении. Для нормального развития цветочных почек регулярно меняют воду или питательный раствор в сосудах и проводят подновление срезов.

Пыльца быстро теряет всхожесть, поэтому ее необходимо береж­но хранить. Перед закладкой на хранение ее надо просушить в те­чение одного или нескольких часов. Рекомендуется ее хранить в пробирках, не заполненных доверху и закрытых ватой. Пробирки с пыльцой

помещают в эксикатор с хлористым кальцием. Эксикатор хранят при температуре 3-5°С. Перед использованием пыльцу сле­дует проверить на всхожесть.

Опыление производится при помощи мягкой волосяной кисточ­ки. При смене сорта пыльцы кисточку надо тоже менять или стерили­зовать. При опылении цветков, изолированных в пакеты, применяют различные пыльцераспылители. Конец распылителя вводят в сде­ланный ножницами надрез пакета, впускают порцию пыльцы, а за­тем заклеивают отверстие лейкопластырем или изолентой. Для га­рантии опыление повторяют через 1-2 дня.

После появления завязей изоляционные пакеты можно снять (че­рез 10-14 дней). Но для сохранения плодов и семян необходимо бороться с энтомовредителями и другими повреждающими факто­рами. Для предотвращения разлета легких семян и смешивания с другими, а также повреждений птицами необходимо заранее зак­рыть завязи марлевыми мешочками.

Для различных видов древесных растений характерны разные технические приемы скрещиваний, часть из которых будет описана далее.

***

В заключение можно отметить, что гибридизация является весьма перспективным методом для получения соматического, адаптивного и генеративного гетерозиса. Применительно к лесным древесным породам этот метод особенно ценен для вегетативно размножаемых видов. С другой стороны, для перекрестно опыляемых видов этот метод требует доработки в плане последующего размножения полу­ченных ценных генотипов. Если полученные хозяйственно ценные формы размножать обычным семенным путем, то существует боль­шая вероятность потери отобранных ценных признаков.

Частично проблему могут решать биклоновые плантации, кото­рые создаются из родительских пар с высокой СКС или введение в поликлоновые плантации растений с высокой ОКС. Однако и в этом случае требуется отбор среди потомков, так как имеется высокая вероятность получения гибридов не только с хорошими, но и неже­лательными признаками.

Полное сохранение хозяйственно ценных признаков отобранных гибридов возможно только при вегетативном или апомиктическом размножении. Поэтому целесообразно было бы сосредоточить уси­лия на создании промышленных методов массового вегетативного (включая микроклональное) размножения хозяйственно ценных ге­нотипов лесных древесных пород, полученных в результате направ­ленной гибридизации. Кроме того, необходимо провести исследова­ния по разработке методов искусственного получения апомиктов от хозяйственно ценных форм лесных древесных пород.

Вопросы для самопроверки

1. Что такое гибрид?

2. Перечислите цели гибридизации лесных древесных пород.

3. Какие задачи метод гибридизации позволяет решить при создании лесосеменных плантаций?

4. Охарактеризуйте конгруэнтные и инконгруэнтные скрещивания, их различия и значение.

5. Опишите характеристику комбинационных скрещиваний и принципы подбо­ра пар при их использовании.

6. Опишите трансгрессивные скрещивания и их отличия от гетерозисных.

7. Охарактеризуйте явление гетерозиса, его типы и категории. Приведите гипо­тезы, объясняющие проявление гетерозиса.

8. Опишите методы гибридизации: простые и сложные.

9. Как получают инцухт-гетерозисные гибриды?

10. Укажите предпочтительные методы гибридизации для растений с разными си­стемами размножения: самоопылителей, перекрестноопыляющихся и вегета­тивно размножающихся.

11. Приведите схемы диаллельных скрещиваний (полная, модифицированная, ча­стичная, факториальная) и простое скрещивание пар; их отличия, достоинства и недостатки.

12. Какими особенностями должен обладать исходный материал для получения успешных скрещиваний?

13. Как технически может осуществляться гибридизация лесных древесных пород?

14. Перечислите достоинства и недостатки различных типов изоляторов для цвет­ков древесных пород.

15. Охарактеризуйте режим хранения пыльцы и приемы искусственного опыле­ния и получения семян у лесных древесных пород.

Интродукция является первичным способом оценки наслед­ственной ценности организмов в новых условиях. Она нашла ши­рокое применение в различных странах Старого и Нового Света. В России наибольшее число опытов по интродукции лесных древес­ных пород осуществлено в Европейской части страны. Ниже пред­ставлены некоторые подходы и результаты этой работы.

4.1. Теоретические предпосылки интродукции лесных древесных пород

Под интродукцией растений ботаники понимают целеустремлен­ную деятельность человека по введению в культуру в данном есте­ственно-историческом районе растений (родов, видов, подвидов, сортов и форм), ранее в нем не произраставших, а так же перенос их в культуру из местной породы. Однако для лесной интродукции более уместно определение В.И. Некрасова (1980), который рассмат­ривает интродукцию как перенесение растений в новые природно-климатические условия за пределы естественного ареала или, при расширении площади искусственного выращивания растений, из района их испытания в культуре. Он не находит оснований считать перенос растений местной флоры в культуру интродукцией, т.к. он не связан с изменением географических условий, а приводит к из­менениям агротехнических и биоценотических условий для роста растений. Действительно, если придерживаться ботанического по­нятия, то практически все лесные культуры, тем более связанные с изменением породного состава насаждения, следует считать инт­родукцией. Это заметно усложнит методологические аспекты инт­родукции лесных пород (И.И. Дроздов, 1998).

Тесно связаны с интродукцией понятия акклиматизации и нату­рализации растений. Акклиматизация — одна из форм интродук­ции растений, когда приспособление популяции к новым условиям обитания происходит за счет генетических изменений на основе местного естественного отбора индивидуумов, более чем исходные формы приспособленных к новым условиям обитания. Это харак­терно для случаев переноса растений в условия, значительно отли­чающиеся от естественного ареала. И поэтому, если интродукция влечет за собой огромные потери среди репродуцированной в но­вых условиях популяции и выживание лишь отдельных уклоняю­щихся генотипов из интродуцированного экотипа, говорят об акк­лиматизации. Натурализация подразумевает такой исход интродук­ции, когда новые формы растений легко произрастают и успешно репродуцируют в новых условиях, не изменяя своей генетической конституции. Как правило, это характерно для того случая, когда климатические и другие условия вполне благоприятны, отвечают биологическим особенностям интродуцента и он приживается без изменения генотипа.

При выборе исходного материала для интродукции приходится считаться с климатическими условиями произрастания. Знания климата района, откуда привлекается исходный материал, имеет существенное значение. Поэтому в интродукции древесных пород некоторое время господствовала теория климатических аналогов Г. Майра, которая связывала успех интродукции с непременным сход­ством климатических условий естественного и искусственного аре­алов. Однако Н.И. Вавилов (1987) показал, что вопрос о климати­ческих аналогах не может решаться в упрощенном виде. В целом он находит, что теория Г. Майра заслуживает большого внимания, поскольку дала немалые практические результаты. Однако в отно­шении древесных видов современная теория интродукции требует учета экотипов, сложности вида, на что Г. Майр не обратил внима­ние. По мнению Н.И. Вавилова (1987), климатические аналоги дол­жны быть заменены экологическими аналогами, поскольку клима­тология и экология не равнозначны. Действительно, дальнейшее развитие теории интродукции подтвердили целесообразность эко-лого-исторического и эколого-географических методов. Прогнози­рование эффекта интродукции признано немыслимым без эколо­гического анализа.

Однако наиболее достоверные представления о возможностях интродукции дает опыт. Анализ предшествующего опыта интродук­ции — единственный способ определения степени адаптивности вида к новым условиям. В связи с этим широкое развитие получили методологические исследования по привлечению исходного мате­риала. При подведении итогов интродукции, объяснении ее поло­жительного или отрицательного опыта ориентируются на следующие методологические направления: сравнительный анализ клима­тических и эколого-географических условий естественного произ­растания растений, привлекаемых в интродукцию, и новых мест их испытания; исторический и флорогенетический анализ раститель­ности, из которой черпается материал для интродукции; изучение эколого-физиологических особенностей растений интродуцентов и изменчивости их анатомо-морфологического строения. Весьма важ­ны результаты изучения сезонно-ритмических изменений в разви­тии вегетативных и генеративных структур для познания процесса приспособления интродуцентов.

Введение в лесные культуры экзотов, как правило, связано в даль­нейшем с формированием интродукционной популяции. Вопросам создания интродукционных популяций на микро-эволюционном уровне уделил большое внимание В.И. Некрасов (1980). Использо­вание для интродукции растений не случайных популяций, а обла­дающих формовым разнообразием, повышает гарантию успеха се­менного размножения и получения более устойчивого потомства. Если интродуктор ставит своей задачей предсказать генетическую реакцию интродуцированных растений, то необходимо прежде всего изучить строение и состав исходных популяций и составляющих их

особей.

А.Я. Любавская (1982) отмечает, что успех интродукции данного вида часто определяется генетическим разнообразием вида. Инт­родукция экзотов — один из источников обогащения местной дендрофлоры и исходного материала для селекции. При интродук­ции ведется искусственный отбор по тем признакам, ради которых растения интродуцированы, а также по их устойчивости в новых ус­ловиях среды. Поэтому испытание интродуцентов должно быть по­ставлено на селекционно-генетическую основу. Для этого необхо­димо, чтобы в долгосрочной программе развития лесного хозяйства работа по введению интродуцентов была организованна на прочных селекционных принципах с организацией сортового семеноводства из отобранных по хозяйственно ценным признакам популяций и осо­бей. Селекционно-генетическая оценка интродуцированных видов включает испытание межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости экзотов и возможности отбора лучших популяций и форм для использования их при разведении в новых районах.

Придавая большое значение селекции и интродукции, В.И. Нек­расов (1986) считает необходимым отдельно выделять маточные особи, которые при первичной интродукции и в последующих по­колениях отличаются лучшими показателями роста, устойчивости И генеративного развития. От правильного выбора семян зависит успех интродукции. Поэтому разработка теоретических основ се­меноводства интродуцированных древесных растений — насущная задача семеноводов. Семеноводство интродуцентов может разви­ваться успешно только на селекционной основе с использованием и постоянным развитием опыта географических культур. Райт Дж. (1978) отмечает, что интродукцию прежде осуществляли преиму­щественно семенами неизвестного, часто не лучшего происхожде­ния. Установлено, что если интродуцированное дерево или насаж­дение дают 75 % продукции по сравнению с местной популяцией, то имеются основания продолжать проверку данного вида сравни­тельной оценкой различных климатипов и экотипов. А.Я. Любавская (1982) придает важную роль географическим культурам в прак­тической интродукции. Изучение интродуцентов должно предусмат­ривать накопление данных о влиянии географического происхож­дения и экологических условий на характер их роста и развития.

4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород

Ботанические сады накопили ценные данные и значительный опыт по интродукционному испытанию многих древесных расте­ний в коллекциях. Однако эти результаты можно считать предва­рительными для лесной интродукции, существенно отличающейся от интродукции видов в дендрариях, т.е. в изоляции, в отрыве от лесной среды. Объектом лесных интродукционных исследований является биогеоценоз или экосистема, главным компонентом ко­торой служит насаждение. Здесь устойчивость интродуцируемого вида зависит всецело от его конкурентоспособности в лесном сооб­ществе. Конечная цель лесной интродукции заключается в созда­нии лесных ценозов, обеспечивающих наивысшую продуктивность древостоя главной породы.

Лесная интродукция (введение новых лесных пород в насажде­ния) обязательно связана с закладкой и выращиванием лесных куль­тур. Экологической основой лесокультурного дела является лесная типология. Используя ее основные принципы, можно достаточно полно и комплексно представить характеристику лесорастительных условий на лесокультурной площади, выбрать тип культур, вид, метод и способ выращивания. Современное лесокультурное произ­водство в решении вопросов лесовосстановления должно опирать­ся на положения динамической типологии леса И.С. Мелехова (1984). Она охватывает практически весь цикл лесовосстановления со всеми возможными вариантами, которые позволяют выбрать и наиболее эффективно разместить лесные культуры в этом сложном природном процессе. Место их, в первую очередь, там, где процесс лесовосстановления затруднен или протекает медленно (через сме­ну пород) (И.И.Дроздов, 1985, 1998).

Ценным индикатором при выборе типа лесных культур является коренной тип леса. Однако из этого не следует, что при создании лесных культур следует копировать природные типы леса. Вполне приемлемо здесь разумное использование других пород, в том чис­ле интродуцированных, введение которых оправдано экологичес­кой и хозяйственной целесообразностью. В этом случае искусствен­ные насаждения являются практически новыми компонентами динамической типологии леса. Формируется новый тип леса, кото­рый не вписывается в обычную типологию. Так, среди традицион­ных сосняков, ельников могут формироваться лиственичники, кед­ровники и другие как конечный итог лесной интродукции (И.И. Дроз­дов, 1985, 1998). Биогеоценотические сукцессии в ценозах, создан­ных из интродуцированнных пород, протекают значительно быст­рее по сравнению с первичными, так как происходят на уже сфор­мированных почвах. Вместе с тем механизм этих смен, будучи весь­ма сложными, к сожалению, еще слабо изучен (В.Б. Логгинов, 1988).

А.Я. Любавская (1982) считает, что трансформация насаждений изменением породного состава в ряде случаев практически необхо­дима. При сплошных рубках естественное возобновление леса идет чаще всего через смену пород. В ряде случаев более выгодным ста­новится выращивание в культурах экзотов. Интродукция растений перерастает в экономическую проблему. Испытание интродуцен­тов приобретает организованный характер и переводится на селек­ционно-генетическую основу.

Проектирование искусственных лесных ценозов из интродуцируемых пород трудно осуществить без детальных исследований осо­бенностей формирования лесов из этих пород в естественных усло­виях. Поэтому экспедиционным путем с учетом накопленных ма­териалов региональных исследований в натуре изучают типы леса наиболее важных лесообразующих пород, выявляют потенциальную продуктивность основных типов, определяют ведущие экологичес­кие и фитоценотические факторы, обеспечивающие потенциальный рост и развитие древостоев интродуцируемых растений в этих ти­пах леса. На основе этого разрабатывают эколого-фитоценотические аналоги биогеоценоза — своеобразные природные эталоны бу­дущих культурных лесонасаждений, обладающих продуктивностью, не уступающей потенциальной производительности естественных древостоев (П.И. Лапин и др., 1979).

Использование эколого-фитоценотических аналогов при интро­дукции древесных пород в лесохозяйственных целях конечно не оз­начает простого копирования и переноса образцов природных древостоев в новые районы. Высокая продуктивность насаждений куль­турных ценозов, превышающая потенциальную производительность естественных, должна быть обеспечена подбором быстрорастущих, устойчивых экотипов и форм лесных древесных экзотов и соответ­ствующим уровнем взаимодействия всех компонентов искусствен­ного ценоза. При создании культур интродуцированных растений использование выявленных генетических особенностей обеспечива­ет более высокую степень их адаптации в ценозах, дальнейшее повы­шение производительности и качественного состава лесонасаждений.

С.Г. Спурри, Б.В. Барнес (1984) отмечают, что применяемый во всем мире при интродукции деревьев метод проб и ошибок отлича­ется большой произвольностью, он дорог и требует много времени. Вместо этого надо использовать метод изучения генэкологической приспособляемости популяций разного происхождения. С этой це­лью лесоводы собирают семена желательных популяций, выращи­вают сеянцы и в молодом возрасте изучают различные потомства этих популяций. Эти эксперименты называют тестами на проис­хождение или источник семян, т.е. своеобразные географические посевы. Однако успех их во многом зависит от методики ранней диагностики генетических признаков.

Весьма важным моментом является изучение и анализ опыта интродукции деревьев и кустарников, накопленного ботанически­ми садами, научно-исследовательскими учреждениями, дендропарками, предприятиями лесного хозяйства и другими предприятия­ми. При этом первоочередное внимание уделяется изучению лес­ных культур древесных экзотов (П.И. Лапин и др., 1979). Учитывая важность этого аспекта лесной интродукции, на кафедре лесных культур Московского государственного университета леса на опыте 15-летних исследований разработаны методические рекомендации по изучению лесных культур интродуцированных пород (И.И. Дроз­дов, А.И. Янгутов, 1984).

Выявленные участки культур интродуцентов подлежат полному историческому, лесоводственному и лесокультурному описанию. При этом весьма важно установить происхождение исходного материала для культур: как они были созданы, как выращивали эти культуры. Далее культуры исследуют доступными для лесовода средствами. Дендрохроноклиматические исследования позволяют выявить, как росли экзоты в новых для них климатических условиях. Построен­ные при этом дендрошкалы позволяют получить объемную информацию при сравнительном анализе роста экзотов и местных пород (И.И. Дроздов, 1987). В пределах определенного климатического ре­гиона успешность выращивания той или иной древесной породы су­щественно зависит от почвенно-грунтовых условий. Изучение влия­ния этого фактора на рост новых пород позволяет определить крите­рии оценки почвенных условий и построить математическую модель роста интродуцентов (А.И. Янгутов, И.И. Дроздов, 1989).

Очень важно обратить внимание на устойчивость экзотов в изу­чаемом биогеоценозе не только в климатическом аспекте, но и по таким показателям, как наличие и характер заболеваний, повреж­дений вредителями, взаимоотношение с окружающей растительно­стью (древесной, травяной, грибами — микоризообразователями и др.), животным миром. Наблюдения за наличием и характером пло­доношения экзотов в культурах позволяют судить о степени их акк­лиматизации и возможности использования насаждения для сбора семян местной репродукции. При исследовании возможности рос­та экзотов важно в первую очередь изучить динамику их сезонного развития и ритмику роста деревьев. В результате фенологических наблюдений устанавливают время наступления и продолжитель­ность фенофаз (набухание почек, распускание их, рост побегов, развертывание хвоинок, летняя вегетация, одревеснение побегов и др.). Материалы эти, кроме научного, имеют для лесоводов прак­тический интерес для определения оптимальных сроков посадки, уходов, подкормок и других агротехнических мероприятий.

Исследование особенностей индивидуального роста интродуцируемой породы в культурах ставит цель получить достаточно объек­тивное представление о том, какими возможностями располагают эти деревья в онтогенезе. Степень изменчивости их основных так­сационных показателей, закономерности роста дерева во времени весьма интересны для сравнения с такими же показателями породы В естественном ареале и особенностями роста местных лесных по­род. Лесоводу они могут служить основанием для предварительного выбора типа лесных культур (компоненты насаждения, размещение, смешение, густота), метода и способа их выращивания, определения срока перевода культур в лесопокрытую площадь. Они позволяют провести отбор плюсовых деревьев в насаждении интродуцента. Большой интерес при искусственном лесовыращивании представляет динамика нарастания крон деревьев в фазах смыкания и жердняка. Сведения об этом позволяют прогнозировать сроки смыкания куль­тур, правильно предусматривать их размещение и густоту.

Интродуктор, как правило, располагает сравнительно небольшим набором участков культур интродуцентов. Поэтому их следует изучить особенно тщательно и детально, чтобы не ошибиться в выборе экзота для последующего внедрения и свести к минимуму ошибки при проектировании будущих искусственных насаждений.

Рассматриваемые методы исследования позволяют получить ка­чественные и количественные характеристики искусственных насаж­дений интродуцентов в различных условиях местопроизрастания, их взаимоотношения с местными лесными породами. Однако они не позволяют в полной мере раскрыть особенности формирования но­вых типов леса. Здесь необходимы специальные лесоводческие ис­следования, характер и направление которых определены положе­ниями динамической типологии И.С. Мелехова (1999). Необходима специальная методика системного анализа состояния лесных экоси­стем, формируемых при сильном антропогенном воздействии (заме­на породы, регулирование состава и др.). Такие экспериментальные исследования позволяют в большей мере использовать теоретичес­кие аспекты динамической типологии леса, реализовывать их в ка­чественных показателях, моделях выявленных взаимосвязей в искус­ственно формируемых насаждениях (И.И. Дроздов, 1985, 1998).

Долгосрочной программой по интродукции древесных пород в бывшем СССР предусматривалось проведение периодических (че­рез 5-10 лет) единовременных учетов интродуцентов с детальным исследованием наиболее ценных объектов для уточнения ассорти­мента и лесоинтродукционного районирования по специальной разработанной ЦНИИЛГИС «Методике проведения единовремен­ной инвентаризации интродуцированных лесных пород» (1986). Ее основные задачи:

1) выявление ассортимента древесных пород, ин­тродуцированных в различные регионы европейской части СССР, а также площадей их посадок;

2) установление оптимальных гео­графических и экологических условий, в которых соответствующие интродуценты дают наивысший хозяйственный эффект;

3) изуче­ние состояния, продуктивности, агротехники культивирования, возраста и других параметров насаждений (состав, полнота), а так­же влияния биотических и абиотических факторов;

4) предваритель­ная оценка возможности использования интродуцированных объек­тов как источников семенного и вегетативного материала;

5) разра­ботка рекомендаций по обеспечению сохранности и использованию обследованных насаждений интродуцированных пород;

6) опреде­ление оптимальных типов лесных культур интродуцентов и техно­логии их выращивания.

При внедрении интродуцентов предусматривается этапность дей­ствий, связанная со степенью изученности показателей устойчиво­сти и продуктивности тех или иных видов в отдельных регионах и наличием семенной базы. Вместе с тем строгое соблюдение этап­ности не всегда возможно. Ценные хорошо изученные виды-интродуценты при возможности сбора с них семян могут немедленно широко вводиться в производственные культуры. Одновременно с этими видами должна проводиться селекционная работа: отбор плю­совых деревьев и насаждений, создание клоновых архивов и испы­тательных культур, гибридизация, закладка семенных плантаций первого порядка, а после испытания потомства — плантаций вто­рого порядка. Недостаточно испытанные в лесных культурах виды-интродуценты подлежат опытно-производственной проверке в куль­турах. Это, главным образом, экзоты, зарекомендовавшие себя в ботанических садах и перспективные по прогнозу для лесных куль­тур. При недостатке семян закладке опытных культур может пред­шествовать создание соответствующей семенной базы.

Виды-интродуценты, представленные в ботанических садах еди­ничными деревьями или небольшими биогруппами, а в лесных куль­турах единичными, случайными или неизвестного происхождения образцами, подлежат широкому первичному испытанию. Испыта­ние таких видов или отдельных их происхождений проводится, глав­ным образом, путем получения семян из естественного ареала. В определенных случаях оно возможно созданием специальных син­тетических семенных плантаций.

4.3. Некоторые аспекты размножения

и внедрения интродуцентов

Успех интродукционной работы нередко зависит от способа раз­множения и выращивания растений. Поэтому лесоводу-интродуктору необходимо тщательно изучить биологию интродуцента, с тем чтобы определить правильную агротехнику искусственного выра­щивания его в новых условиях. Здесь перед лесоводом встают воп­росы, связанные с подготовкой семян к посеву, сроками и способа­ми их посева, защитой посевов от вредителей и болезней, с видами посадочного материала, агротехникой и сроками выращивания их, с типами лесных культур и агротехникой их выращивания, с лесоводственными приемами формирования насаждений и др. Необхо­димо определить место и значение в разведении экзота способов семенного и вегетативного размножения. Так, увлечение в 60-е годы прививкой сосны сибирской кедровой на сосну не оправдало себя. Сейчас пошли по пути разработки способов черенкования этой по­роды или сочетания прививок с последующем укоренением привоя (Р.Н. Матвеева, 1985; Г.Ш. Камалтинов, 1982).

Таким образом, при массовом введении в лесные культуры интродуцируемых пород необходимо решать ряд задач селекционно-генетического, растениеводческого, эколого-лесоводственного и экономического характера.

При организации интродукции Н.И. Вавилов исключительное значение придавал вопросам карантина, считая, что отсутствие ка­рантинной службы может свести на нет самые успешные результа­ты экспедиционных работ как внутри страны, так и за рубежом. В связи с этим в составе ВНПО «Союзлесселекция», головной орга­низацией которого являлся ЦНИИЛГиС, в 80-е годы была сделана попытка создания сети лесных карантинных питомников. Однако последующие годы реформ свели на нет это начинание.

***

В целом, результаты современных теоретических и методических разработок в области лесной интродукции свидетельствуют о ее ре­альных возможностях в решении актуальных задач лесного хозяй­ства. Надо, чтобы интродукция лесных пород была постоянно в поле зрения не одного поколения ученых и практиков без наблюдаемых ранее спадов, чреватых потерей сведений о происхождении культур тех или иных интродуцентов, разрывом в преемственности поколе­ний, и в конечном счете потерей продуктивности лесов.

Обоснование экономической эффективности лесной интродукции можно считать решенным для пород быстрорастущих, которые в культурах промышленного назначения отличаются повышенной про­дуктивностью древесины при соответствующем ее качестве. Для ин­тродуцентов, относительно медленно растущих, но имеющих немало преимуществ прижизненного функционирования (рекреационных, защитных, орехоплодных и др.), современная методика лесных эко­номических оценок фактически не работает. Это вызвано отсутстви­ем количественных критериев экономической оценки целого ряда недревесных полезностей леса. И в этом направлении также требу­ется дальнейшая работа.

Вопросы для самопроверки

1. Что подразумевают под интродукцией и сопутствующими ей акклиматизацией и натурализацией растений?

2. Каковы отличительные особенности лесной интродукции?

3. Каковы принципиальные теоретические предпосылки плановой интродукции?

4. Охарактеризуйте методические аспекты изучения опыта интродукции.

5. Каковы фитоценотические особенности лесной интродукции?

Лесная селекция базируется на наследственной гетерогенности популяций древесных растений, которая позволяет вести отбор цен­ных генотипов. В последние годы в целях расширения селекцион­ной базы наряду с традиционными способами повышения генети­ческого разнообразия, такими как гибридизация и интродукция, успешно внедряются новые экспериментальные методы, основан­ные на достижениях генетики, эмбриологии и цитологии растений. Среди таких методов ведущее место занимает индуцированный му­тагенез, полиплоидия и культура клеточных тканей и клеток.

5.1. Общие положения по использованию

мутагенеза, полиплоидии и культуры тканей

в селекции лесных древесных пород

Мутации, как известно, являются одним из основных факторов эволюции живой природы. Спонтанные мутации, возникающие как следствие естественных мутагенов, в гомозиготном состоянии про­являются фенотипически и немедленно подвергаются естественно­му отбору, а в гетерозиготном состоянии могут долго сохраняться и накапливаться в популяции.

Мутации, возникающие в половых клетках, называются генера­тивными, и передаются новому поколению. Мутации, происходя­щие в любых других клетках организма, называются соматическими; они наследуются только при вегетативном размножении. Один из видов соматической мутации у древесных растений почковые мутации, возникающие, в меристемных клетках точки роста стебля (предполагают, что благодаря этой мутации возникли пирамидаль­ные тополя), Различают генные, хромосомные и геномные мутации.

Генные мутации — изменения, возникающие вследствие перестройки в молекуле ДНК чаще всего при замене одного или нескольких нуклеотидов в пределах гена. Это приводит к изменению строения молекул белков и появлению новых признаков и свойств (например, гроздешишечные формы у хвойных, «ведьмины метлы», альбиносы, махровость у цветков, образование летальных генов и т.д.).

Хромосомные мутации связаны со структурными изменениями хромосом, при которых меняется положение участков хромосом, нарушаются существующие и возникают новые группы сцепления.

Геномные мутации — это изменение числа хромосом. Они могут быть вызваны нерасхождением хромосом при делении. Особенно важными для селекции являются геномные мутации, возникающие из-за нерасхождения хромосом при мейозе, так как следствием мо­жет быть появление нового набора хромосом у гамет. Геномные мутации могут быть представлены гаплоидами (с хромосомной му­тацией), анеуплоидами (с лишней или недостающей хромосомой), полиплоидами (с кратным увеличением хромосом).

Спонтанные мутации возникают редко, носят случайный, ненап­равленный характера Они приводят к появлению „необычных форм древесных растений. В природе у древесных растений кроме мута­ций, приводящих к изменению формы кроны,(встречаются хлорофилльные мутации, мутации с морфологическими нарушениями листьев (рассеченные листья) и т.п. Такое мутантное дерево обычно произрастает в парках или садах, так как в лесу вероятность выживания его очень низкая. Причиной появления около 50% спонтанных мутаций у древесных пород считается естественная радиоактивность. Значительно больший интерес с точки зрения получения практичес­ких результатов имеет направленное получение мутаций, которое базируется на раскрытии молекулярных механизмов мутаций, управ­лении этими мутациями и получении форм живых организмов с за­ранее заданными признаками и свойствами. В селекции растений — это чаще всего выведение полиплоидных форм.

Полиплоидия, или кратное увеличение гаплоидного набора хро­мосом, вызванное геномной мутацией, — обычное явление в биологии. По существу, в жизненном цикле высших растений споро­фит является полиплоидом по отношению к гаметофиту, так как клетки его содержат удвоенный (диплоидный) набор хромосом.

У древесных растений более трети всех родов имеют полиплоид­ные виды. У голосеменных древесных растений естественная поли­плоидия наблюдается очень редко. Истинным полиплоидом среди древесных форм голосеменных является секвойя вечнозеленая {Sequoia sempervirens), у которой клетки спорофита содержат 66 хро­мосом.

Иная картина наблюдается у лиственных пород. По мнению не­которых исследователей, виды