Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений

Вследствие постоянного переопыления и расщепления призна­ков сорта у перекрестноопыляющихся растений нельзя вывести пу­тем однократного индивидуального отбора. Поэтому в селекции таких растений применяют многократный или непрерывный (в каж­дом поколении) индивидуальный отбор. Эти виды отбора являются улучшающими и они широко используются в сельском хозяйстве. При этом имеют дело не с отдельными растениями, а с семьями. Семья — это потомство одного отобранного у перекрестноопылителей растения. Урожай семян растений одной семьи также высевают раз­дельно по семьям. Семьи сравнивают между собой, худшие бракуют, из лучших снова отбирают лучшие растения для последующего раз­множения и т. д. Таким образом, сущность данного метода заклю­чается в повторяемом отборе лучших растений из лучших семей.

В отличие от самоопыляющихся и вегетативно размножаемых растений потомство перекрестноопыляющихся растений формируется в результате переопыления, то есть на основе объединения материнской и отцовской наследственности. Поэтому в селекци­онной работе с перекрестноопыляющимися растениями важно не только правильно вести отбор лучших материнских растений, но и подбирать такие отцовские растения — опылители, которые не ухудшали бы, а по возможности улучшали наследственные каче­ства будущего потомства. В общем виде задача сводится к необхо­димости контролировать отбор не только по материнской, но и по отцовской линии. Исходя из этого, в практике селекции сельско­хозяйственных растений, а в последние десятилетия и лесных дре­весных пород, используют два основных варианта многократного индивидуального отбора: индивидуально-семейный и семейно-групповой.

Индивидуально-семейный отбор заключается в том, что после от­бора лучших растений в популяции исходного материала потомство каждого лучшего растения, называемого семьей, размещают изо­лированно от остальных потомств. Этот метод первоначально был применен при отборе перекрестноопыляющихся сельскохозяй­ственных культур. Его сущность описана Г.В. Гуляевым и др.(1987) и Ю.Л. Гужовым и др.(1991). Схема данного отбора представлена на рис. 2.9. Здесь при изолированном размещении потомств в лучших семьях повторно отбирают лучшие растения. По сравнению с пер­вым отбором в исходном материале второй отбор имеет то преиму­щество, что отобранные лучшие растения опыляются пыльцой не всех испытуемых растений данной популяции, а только в пределах данной семьи, которая в целом показала хорошие качества. Конт­ролируемое переопыление лучших растений приводит к некоторой гомозиготизации материала, которая, с одной стороны, позволяет более эффективно вести отбор по отношению к аддитивным ген­ным эффектам, но с другой — вызывает частичную инцухт-депрес­сию, что следует учесть при дальнейшем испытании потомств.

Потомства лучших растений второго индивидуального отбора снова оценивают при изолированном их размещении по семьям, а отбор ведут по потомствам. Лучшие потомства в пределах каждой семьи объединяют, испытывают и размножают.

Метод индивидуально-семейного отбора сочетает преимущества индивидуального и массового отборов. Двукратным индивидуаль­ным отбором можно найти наиболее ценные генотипы, а возмож­ные отрицательные последствия, возникающие в результате срав­нительно близкородственного размножения при индивидуальном отборе, снимаются путем объединения лучших потомств каждой семьи как при массовом отборе.

Рис.2.9. Схема индивидуально-семейного отбора

Индивидуально-семейный отбор применяется и для лесных дре­весных пород (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962; И. Добринов, 1983). В качестве примера можно рассмотреть, как он проводится в Германии. В коренном исходном насаждении отбирают 60-100 плюсовых дере­вьев. В семенной год собирают семена или плоды с каждого дерева и высевают раздельно следующей весной. Как только растения в питом­нике достигнут определенного размера, их пересаживают на опытные делянки достаточных размеров для выращивания растений в течение всего срока испытания. Повторность делянок минимум трехкратная. Срок испытания у разных пород может быть разным: у ели 20-30 лет, у березы и ольхи 15-20 лет и т. д. Исследуется рост, феноразвитие, устойчивость, качество стволов и древесины и другие хозяйственно ценные признаки. В конце периода испытания из каждых 100 потомств

Рис. 2.10.Схема селекции семейств или отборных деревьев:

I — материнские деревья; II — потомства отдельных деревьев; III — испытание А

(по 10 лучших деревьев из II); IV - испытание Б (по 10 лучших деревьев из А);

V - семенная плантация (по 2 лучших дерева — а и b — из 10 лучших семей Б).

(Э.Ромедер, Г. Шёнбах, 1962.)

выбирают только 10 наиболее соответствующих селекционным целям. Из каждого отобранного потомства отбирают по 10 наиболее продук­тивных деревьев и заготавливают с них семена или плоды. Схема для этого вида отбора приведена на рис. 2.10.

Семена каждого дерева высевают на одной из 100 опытных деля­нок с соответствующими повторностями. Это называется испыта­нием А. Оно продолжается 15-30 лет. В конце данного периода вновь устанавливают 10 лучших потомств и от каждого из них выбирают по 10 лучших деревьев. Собранные семена вновь высевают на 100 опыт­ных делянках с повторностями. Это испытание Б. Через 15-20 лет выявляют 10 лучших семейств и от каждого из них выбирают по два лучших дерева. От этих деревьев (всего 20) берут черенки для при­вивки. Привитые растения высаживают на плантацию таким обра­зом, чтобы близкородственные особи не росли рядом. При таком способе отбора идет сознательное сужение наследственных основ и может наблюдаться депрессия роста, вызываемая инцухтом. Если это будет замечено (для чего в испытании необходимо в качестве конт­роля использовать торговый семенной материал), испытания А и Б следует прекратить и довольствоваться достигнутым результатом.

Описанный способ очень длительный, однако Мюнхенский ин­ститут семеноведения и селекции лесных культур в 1935 г. приступил к селекции ели этим способом. Первые результаты оказались, по данным Э. Ромедера и Г. Шенбаха (1962), обнадеживающими. В последующих сводках по селекции лесных древесных пород в Гер­мании (Н. Hattemer u. а., 1993) результаты опыта не упоминаются. Недостаток этой схемы, по-видимому, заключается и в том, что в конечном итоге рекомендуется на лесосеменной плантации исполь­зовать только 20 растений. Известно, что в последние годы это ко­личество уже не считается достаточным (см. гл. 8).

Семейно-групповой отбор производят по схеме на рис. 2.11. Ее описание приведено в работах Г.В. Гуляева и др. (1987) и Ю. Гужова и др. (1991). В популяции исходного материала отбирают лучшие растения. В соответствии с определенными физиологическими или морфологическими признаками (рост, прямизна ствола, характер ветвления, устойчивость к болезням и т. п.) их объединяют, соблю­дая при этом принцип индивидуального отбора. Создают несколь­ко групп (3-4 и более). Потомства лучших растений каждой группы семей размещают на изолированном участке. Внутри группы отбирают лучшие потомства, а остальные выбраковывают. Эти по­томства переопыляются между собой в пределах данной группы.

Таким образом, вероятность близкородственного размножения уменьшается, а переопыление происходит в рамках сходных семей. Лучшие потомства каждой группы объединяют по принципу мас­сового отбора. Смеси из лучших потомств каждой группы испыты­вают и размножают. В ряде случаев в пределах группы отбор прово­дят дважды.

При семейно-групповом отборе сохраняются преимущества на­правленного переопыления, но снижается опасность близкород­ственного размножения и связанной с ним инцухт-депрессии. В то же время выравненность селекционного материала достигается мед­леннее, чем при индивидуально-семейном отборе.

Этот вид отбора может применяться и к лесным древесным по­родам (И. Добринов,1983; L. Paule, 1989). Однако, как и индивиду­ально-семейный отбор, этот вид отбора является очень продолжи­тельным и для основных лесных пород требует 70-100 лет и более.

***

Можно отметить, что до последнего времени приоритетными на­правлениями в селекции лесных древесных пород был массовый от­бор климатипов. Это направление, очевидно, будет актуальным еще достаточно длительный период времени. Обусловлено это тем, что по мере применения существующих рекомендаций выясняются воп­росы, которые требуют уточнения и детализации. Особенного вни­мания требует вопрос о значении экологического происхождения семян. Считается, и на наш взгляд вполне справедливо, что при лесокультурных мероприятиях необходимо учитывать этот параметр. Однако еще не хватает экспериментальных данных, которые с доста­точной полнотой оценивали бы потери, которые может понести хо­зяйство при игнорировании экологического происхождения семян. Все еще дискуссионным остается вопрос об использовании массово­го и индивидуального отборов в пределах лесосеменных районов. Отбор плюсовых насаждений и плюсовых деревьев является только первым этапом сложной системы селекционного семеноводства. Не­обходимы длительные и трудоемкие работы, связанные с испытани­ем их потомств, чтобы достичь определенного эффекта.

Иногда встречается путаница в терминологии. Некоторые полага­ют, что отбор плюсовых деревьев и есть индивидуальный отбор, что, конечно, не совсем так. Все зависит от дальнейших схем селекции, а это могут быть и схемы индивидуального отбора (индивидуально семейный и семейно-групповой), и схемы массового отбора (общий сбор семян с плюсовых деревьев без дальнейшего учета, с какого дерева собраны эти семена).

Таким образом, несмотря на то, что отбор как метод использует­ся очень давно, все еще остаются проблемы, которые требуют своего решения. Следует отметить также, что поставленные вопросы каса­лись главным образом основных лесообразующих пород, однако те же проблемы стоят и перед интродуцентами и перед другими хозяй­ственно важными древесными породами.

Вопросы для самопроверки

1. Охарактеризуйте основные виды естественного отбора.

2. Назовите виды искусственного отбора и дайте их определения.

3. Раскройте достоинства и недостатки массового отбора. Опишите опыты Иоганнсена по отбору в гомозиготных популяциях.

4. Дайте определение позитивного, негативного и отрицательного отбора. Какие методы позитивного отбора применяются в лесном хозяйстве.

5. Покажите значение географического происхождения семян для роста и разви­тия растений, а также проявление характеристик климатипов по О. Г. Капперу.

6. Какие основные принципы лесорастительного районирования были приняты в 1982 г.? Остались ли они актуальными в настоящее время?

7. Оцените значение эдафотипов для роста и развития лесных древесных пород.

8. Назовите группы экотипов дуба черешчатого и сосны обыкновенной, выде­ленные М. М. Вересиным. Каково их значение для лесоразведения?

9. В чем заключается значение отбора лучших (плюсовых) насаждений для лесо­разведения?

10. В чем заключается значение отбора лучших (плюсовых) деревьев для лесораз­ведения?

11. В чем заключается значение сортировки растений по величине и семян по мас­се для лесовыращивания?

12. Дайте общую характеристику метода индивидуального отбора.

13. В чем состоит сущность метода педигри и клонового отбора?

14. Охарактеризуйте метод индивидуального отбора у перекрестно опыляющихся растений.

15. В чем заключается сущность индивидуально-семейного отбора? Приведите примеры и схему этого отбора, предложенную немецкими исследователями для лесных древесных пород.

16. Раскройте сущность и схему семейно-группового отбора.

17. Охарактеризуйте основные проблемы отбора как метода селекции.

Глава 3.

Методы селекции. Гибридизация

При гибридизации получают новые комбинации генов, которые не встречаются в исходном родительском материале. Генетики склонны считать, что исходные родители представляют полюса раз­нообразия каких-либо признаков, и гибриды только заполняют про­пуски между этими полюсами (Wagner, 1969, цит. по В. Zobel, J. Talbert, 1984). Это положение вытекает из менделевской генетики (Э. Баур, 1922). Вагнер только еще раз подчеркивает, что ничего «нового» при гибридизации не создается и она только противодействует крайно­стям в характеристиках, которые вызываются эволюционными фак­торами, такими как мутация, отбор, генетический дрейф.

Однако, применяя метод половой гибридизации, селекционеры могут создавать и отбирать такие формы лесных древесных пород, которые по тем или иным причинам не встречаются в природе. На огромный потенциал гибридизации для лесных древесных пород указывали как русские ученые (С.З. Курдиани, Н.В. Сукачев, А.С. Яблоков, А.В. Альбенский и другие, упоминавшиеся в первой гла­ве), так и зарубежные (Stockwell, Righter, 1947; Righter, 1955; Duffield, Snyder, 1958, цит. по В. Zobel, J. Talbert, 1984).

3.1. Некоторые общие положения гибридизации

Некоторые сведения о начальных этапах использования гибри­дизации растений, включая и лесные древесные породы, приводит Л. Пауле (табл. 3.1). Имена указанных в данной таблице исследова­телей широко известны в научном мире.

Необходимо кратко остановиться на самом понятии «гибрид». Первоначально гибридами или бастардами называли организмы, полученные в результате скрещивания двух видов. В современном понимании гибрид — это гетерозиготная особь, возникающая в ре­зультате скрещивания генетически различных родительских форм или генотипов, т.е. любой гетерозиготный организм, независимо от его происхождения (Р. Ригер, А. Михаэлис, 1967; Г.В. Гуляев,

Таблица 3.1