Ассоциативные временные связи у рептилий.

В связи с филогенетическим развитием головного мозга, прежде всего с появлением коры в переднем мозге, у рептилий впервые появляется способность к ассоциативным временным связям между индифферентными раздражителями. Эта способность лучше проявляется между раздражителями одной модальности, но и то в очень непрочной форме, и притом не у всех животных. Между раздражителями разной модальности ассоциативные связи устанавливаются реже. Карамян и сотрудники (18, 19), работая на разных представителях рептилий, установили, что у варанов и болотных черепах в случае, когда ассоциируемые раздражители одной модальности (адресуемые к одному анализатору, например зрительному), временные связи устанавливаются после 25—50 сочетаний между сочетаемыми раздражениями. Если на один из них образовать условный рефлекс, то у большинства животных и другой раздражитель вызывает тот же условный рефлекс. Так как контрольные раздражители не вызывали этого рефлекса, то, безусловно, между сочетаемыми раздражениями образовывалась настоящая ассоциативная временная связь. Она была неустойчива, не передавалась на третий день. Ассоциированный раздражитель не оказывал тормозящего действия на условный рефлекс, образованный на другой сочетаемый раздражитель. Значит, в этих случаях обратная связь не развивалась в такой мере, чтобы обусловить такое интенсивное и длительное круговращение возбуждения в ассоциативных связях, чтобы обусловить общее торможение.

Ассоциативные связи у рептилий изучались также электрографическим путем (19, 20). Биопотенциалы отводились от поверхности переднего мозга, от покрышки среднего мозга, гиппокампа и стриарной области. У варанов сочетались два индифферентных раздражения — звук и свет. Звук в отдельности не влиял на фоновую электрическую активность, но прерывистый свет вызывал четкие электрические ответы при всех отведениях. Было произведено до 100 сочетаний света со звуком и уже после 9—10 сочетаний звук стал производить изменения в электрической активности подобно свету. Сначала изменение электрической активности на звук носило генерализованный характер, т. е. оно наблюдалось во всех отводимых участках. Но позже электрическая активность изменялась лишь в полушариях головного мозга. Контрольные звуки не вызывали изменений электрической активности мозга. Характерно, что электрические эффекты на ассоциационный звук упрочивались после 20—25 сочетаний, а затем после 60—70 сочетаний исчезали у большинства животных.

Карамян и сотрудники (19, 20), производящие это электрофизиологическое исследование, пришли к заключению, что у рептилий достаточно прочные ассоциативные временные связи не образуются при сочетании раздражителей, относящихся к разным анализаторам. Даже у высших представителей (варанов и болотных черепах) сочетание таких раздражителей приводило к образованию очень слабой временной связи. Наиболее регулярно эти временные связи образовывались между раздражителями, относящимися к одному анализатору.

Как показали опыты Карамяна и сотр. (29), эти ассоциативные временные связи образовывались в переднем мозге, ибо после удаления переднего мозга у варана через три месяца обычная условнорефлекторная деятельность восстанавливалась, а ассоциативные временные связи не вырабатывались и через полгода после операции.

Итак, надо полагать, что у рептилии ассоциативные временные связи являются функцией коры большого мозга, в то время как условнорефлекторная деятельность осуществляется другими отделами головного мозга.

ЛИТЕРАТУРА

1. Ф р о л о в Ю. П. Русск. физиол. журн., 1926,9, ИЗ; Успехи соврем, биол., 1938, 8,. 236; Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1941, 10.

2. X ол од ов Ю. А. Нервные механизмы уел овнорефлекторной деятельности, 1963.

3. М а л ю к и н а Г. А. Материалы к физиологии анализатора боковой линии рыб. Канд. дисс. М., 1955.

4. БериташвилиИ. С. К сравнительному изучению поведения позвоночных животных. Изв. Тбилисск. ун-та, 1929, 10, 15.

5. БебуришвилиН. А. иЧичинадзеН. М. Труды Ин-та физиол. им. Бериташвили, 1936, 1, 225.

6. П ол я к ов К. Л. Русск. физиол. журн., 1930, 13, 161.

7. Сихарулидзе Н. И. Сообщ. АН ГССР, 1967, 45, № 3, 733.

8. Сихарулидзе Н. И. Сообщ. АН ГССР, 1966, 43, № 3, 757.

9. Сихарулидзе Н. И. К изучению особенностей индивидуального поведения у ящериц (в печати).

10. С и х а р у л и д з е Н. И. Сообщ. АН ГССР, 1967, 47, № 3, 715.

11. БебуришвилиН. А. Труды Ин-та физиол. им. Бериташвили, 1937, 3, 345.

12. Herrick С. J. J. Compar. Neurol., 1921, 32, 420; 1927, 43, 231.

13. К а р а м я н А. И. Эволюция функций мозжечка и больших полушарий головного мозга. Медгиз 1956.

14. D i е Ь s ch I a g E. Zool. Anz., 1938, 124, 31; Z. vergl. Physiol., 1934, 21, 343.

15. W a g n е г Н. Z. vergl. Physiol., 1933, 18, 378.

16. ЭльдаровА. Л. иСихарулидзеН. И. К изучению поведения болотных черепах (Emys orbicularis и С1еттуч caspica). Докл. АН СССР, 1968, 182, № 1, 237.

17. Л е у т с к и и К. М. Русск. физиол. журн., 1929, 12, 235.

18. К а р а м я н А. И. и С е р г е е в Б. Ф. В сб. «Центральные и периферические механизмы нервной деятельности». 1966, 209.

19. С е р г е е в Б. Ф. Эволюция ассоциативных временных связей. Изд-во «Наука», 1967.

20. КарамянА. И.,Сергеев Б. Ф. иСоллертинскаяТ. Н. Журн. высш. нервн. деят., 1964, 14, 626.

21. С е р г е е в Б. Ф. Журн. высш. нервн. деят., 1963, 13, 1.

22. С и х а р у л и д з е Н. И. Сообщ. АН ГССР, 1968, 52, № 2, 458.

23. Э л ь д а р о в А. Л. Выработка дифференцировочного торможения у болотных черепах по пищеводвигательной методике. Лабор. нейробиологии Ин-та эволюционной морфологии и экологии им. А.Н. Северцова. АН СССР (готовится к печати).

24. О р л о в О. Ю., М а к с и м о в а Е. М. Докл. АН СССР, 1964, 154, 463.

ГЛАВА XXI. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ДРЕВНЕЙ И СТАРОЙ КОРЫ (АРХИПАЛЕОКОРТЕКСА)