Об условнорефлекторной деятельности у амфибий.

Пользуясь той же методикой, мы пытались образовать у лягушки условную оборонительную реакцию на звонок. Мы сотни раз раздражали лягушку во время звонка в проволочном отделении электрическим током и заставляли ее перейти в другое отделение. Несмотря на это, ни звонок, ни само проволочное отделение не стало условным сигналом к переходу из проволочного отделения в другое (Сихарулидзе, 10).

Нам удавалось образовать в этой обстановке условный рефлекс на кваканье другой лягушки. Лягушки, несомненно, воспринимают кваканье других лягушек. Во время кваканья, которое вызывали у другой лягушки, производили электрическое раздражение подопытной лягушки. Условный рефлекс на кваканье у этой лягушки образовался, но вырабатывался он очень медленно. После многих десятков сочетаний, услыхав кваканье, подопытная лягушка переходила в другое отделение. Но этот рефлекс не упрочивался, не становился постоянным и после 500—600 сочетаний. На другие звуки такой же защитный рефлекс вообще не вырабатывался (Бериташвили, 4). На свет электрической лампочки оборонительный условный рефлекс в той же обстановке вырабатывался также в очень непостоянной форме после многих десятков сочетаний.

Но едва ли эти оборонительные движения на звук и на свет являются настоящими условными рефлексами. Известно, что звук вообще влияет на центральную нервную систему лягушки. Например, необычный звук, который сам по себе не вызывает движений, усиливает прирожденный оборонительный рефлекс, вызываемый электрическим раздражением лапки (Бебуришвили, 11). Несмотря на это, на звук не образуются в ременные связи с оборонительным рефлексом. По-видимому, если все-таки кваканье после многократного сочетания с оборонительным рефлексом начинает вызывать его, то должно быть это происходит вследствие повышения возбудимости в центральном двигательном аппарате оборонительного рефлекса и сильного физиологического воздействия кваканья другой лягушки на этот аппарат.

Что касается рефлекторных оборонительных движений на освещение клетки сильной электрической лампой 100—200 свечей, после стократного и более сочетания с защитным движением, то и они не должны являться настоящим условным рефлексом. Само освещение вызывает у лягушки определенную реакцию — движение головы и глаз, прыжок или медленное передвижение, а иногда даже переход из освещенного отделения в темное (Бебуришвили и Чичинадзе, 5). И, вероятно, вследствие повышения возбудимости в двигательном аппарате от электрического раздражения такое освещение стало вызывать двигательную реакцию более сильно и более часто тем же прирожденным путем, как до сочетания с электрическим раздражением.

Из вышеизложенного ясно видно, что у лягушки как образное поведение, так и типичная условнорефлекторная деятельность полностью отсутствуют. Значит, несмотря на то что на филогенетической лестнице амфибии стоят выше рыб, функциональное развитие их головного мозга стоит намного ниже рыб. Этот вывод хорошо согласуется с известным гистологическим исследованием Херрика (12), который находит, что головной мозг амфибий претерпел обратное развитие и вследствие этого у них мозг менее дифференцирован: их нервная система содержит очень мало определенных клеточных центров и нервных путей. Каждый нейрон соединяется почти со всеми остальными, что благоприятствует общим реакциям. У костистых же рыб головной мозг более дифференцирован, возбуждение проводится более компактными путями между специально развитыми нервными центрами среднего и проме-

жуточного мозга, почти так же, как в больших полушариях. Следовательно, парадоксальная особенность амфибий в отношении поведения находит свое объяснение в структурной особенности головного мозга (Бериташвили, 4).

Приблизительно такое же заключение сделали Карамян и Сергеев (18) по поводу нервного механизма условных рефлексов у амфибий (жабы, аксолотли и др.), изучая у них, как и у других животных, образование ассоциативных временных связей между одновременными или последовательными индифферентными раздражениями, например звук и свет. У амфибий такими раздражениями временные связи не образовывались даже после сотен сочетаний. В этом убеждались так: если после такого сочетания один из этих индифферентных раздражителей превратить в условный сигнал к оборонительному рефлексу, то другой индифферентный раздражитель не будет вызывать никакой реакции.

Выше указывалось, что как звук, так и свет действуют на центральную нервную систему лягушки, и если между ними не образуются временные связи, то это означает, что соответствующие воспринимающие элементы в мозге не обладают такой пластичностью или не взаимодействуют таким образом, чтобы между ними образовались временные связи.

Но когда свет или звук многократно подкрепляется болевым электрическим разражением, с образованием на него оборонительного рефлекса, в оборонительных двигательных центрах возбудимость повышается в такой мере, шга,как говорят Карамян и Сергеев, создается такой доминантный очаг, что он разряжается под влиянием иррадиации возбуждения из воспринимающих свет и звук центральных элементов. Такой же оборонительный рефлекс вызывается другими контрольными необычными раздражениями.

Возможность образования ассоциативных временных связей между звуком и светом исследовалась осциллографическим методом также у амфибий. В хронических условиях отводили от переднего мозга и зрительных долей. Свет вызывал изменения электрической активности в указанных частях мозга, а звук не вызывал. Звук сочетался с последующим прерывистым светом 42—43 раза. И после этих сочетаний звук не влиял на электрическую активность отводимых участков мозга (Карамян и Сергеев, 18, 19). Эти опыты показали, что и у амфибий, как у рыб, ассоциативные временные связи между индифферентными раздражителями не образуются.