Рецепторная генерализация и дифференциация условных рефлексов.

В самом начале образования условного рефлекса на один определенный раздражитель рефлекс наступает не только от данного раздражителя, но и от других того же, а иногда и другого качества. Как говорят, рефлекс генерализован. Однако отнюдь не во всех случаях генерализация делается в такой мере обширной, чтобы любое раздражение того же качества вызывало условный рефлекс (Бурмакин, 44; Купалов, 45). Так, в наших опытах во время выработки условного оборонительного рефлекса у собаки на звук тонвариатора 200 гц в первый же день работы рефлекс вызывался звуками тонвариатора

лишь до 500 ец, т. е. звуками менее чем на октаву выше обычного, а из посторонних звуков иного тембра, например органных труб, рефлекс вызывался в это же самое время звуками от 200 до 320 гц. Из звуков тонвариатора наиболее близкие к обычному звуку вызывали наиболее сильные рефлексы. Более отличные звуки тонвариатора, например 600 гц, а также звуки органной трубы, 512 гц, обычно рефлекса не вызывали.

При специальном исследовании генерализации было обнаружено, что генерализация условного рефлекса происходит не сразу, а постепенно (Шевалев, 46; Купалов, 45). Так, при образовании двигательного рефлекса на звук тонвариатора 300 гц в первый день работы рефлекс был очень слабо генерализован. Он вызывался необычными звуками 350 гц, но звуки 400— 500 гц не давали его. В следующие дни генерализация условного рефлекса становилась все больше и больше. Так, на второй день звуки 400—450£гг^ вызывали рефлекс, а звуки 500 гц не вызывали, на четвертый день звуки 500— 510 гц вызывали рефлекс, а 550—600 — не вызывали. Лишь на пятый день дальнейшая генерализация приостановилась, даже пошла на убыль, звук 500 гц иногда не давал эффекта. В одном случае генерализация вновь образуемого рефлекса у одной собаки достигла максимума уже на второй день. Бывали и такие случаи, когда слабая генерализация, имевшая место в первый день работы, ничуть не прогрессировала в следующие дни, а, наоборот, еще более ограничивалась (Беритов, 40). Характерно, что генерализация условного рефлекса на данный звук тонвариатора происходила в одинаковой мере по отношению к звукам ниже и выше обычного звука, как это еще показал Эльяссон (47).

С течением времени генерализация постепенно проходит, т. е. рефлекс дифференцируется (Зеленый, 48; Эльяссон, 47; Протопопов, 16). Так, в одном опыте при образовании рефлекса на звук 200 гц более или менее отдаленные звуки другого тембра уже в первые дни не вызывали рефлекса. Наиболее же близкие звуки того же тонвариатора с разницей до полутона (до 208 гц} перестали давать рефлексы в течение 2—3 недель. Таким образом, этот процесс дифференциации рефлекса может продолжаться целые недели.

Дифференциация рефлекса в значительной мере зависит от характера собаки. В наших опытах на легко возбудимых собаках тонкая дифференциация при образовании рефлекса на звук тонвариатора ни разу не достигалась; звуки, отличные от условного на целый тон, производили рефлекс даже спустя много недель работы. В то же время на спокойных собаках такая дифференциация получалась в течение нескольких дней. Так, у одной собаки при образовании рефлекса на звук тонвариатора 200 гц уже на третий день звук 225 гц, отличный от обычного на один тон, не давал рефлекса. Дифференциация может быть так тонка, что необычные звуки, отличные от условного всего на 1/8 тона, уже не будут вызывать рефлекса (рис. 129). (Беляков, 49; Протопопов, 16).

Более или менее обширная генерализация двигательного рефлекса наблюдается только при образовании первого рефлекса. В случае образования новых рефлексов путем сочетания новых индифферентных раздражений с одним и тем же безусловным раздражением, например с электрическим раздражением одного и того же участка кожи какой-либо конечности, рефлекс образуется очень быстро, и притом только с очень небольшой генерализацией, а именно по отношению к близким раздражителям того же качества.

Это явление первоначальной генерализации и последующей дифференциации условного рефлекса по отношению к раздражениям рецепторов называется рецепторной генерализацией и дифференциацией.