Воспринимающая область кожно-мышечных раздражений.

Эта область лежит в передней части больших полушарий: у кошек и собак вокруг крестовидной борозды (sulcus cruciatus (рис. 46); у человека и обезьян она занимает центральные извилины по обеим сторонам роландовой борозды (рис. 48 и 53-II).

У собак и кошек воспринимающая область кожных раздражений в отдельности простирается за пределы крестовидной области в g. coronarius и в передние части g. marginalis, suprasylvius и ectosylvius (Дюссер де Баренн, 87). У человека она лежит по преимуществу в задней центральной извилине. У обезьян она безусловно шире, простираясь вперед до sulcus arcuatus и назад до сильвиевои борозды (Дюссер де Баренн, 88).

Воспринимающая область мышечно-сухожильно-суставных раздражений у собаки и кошки находится по преимуществу в ситовидной извилине. В последнее время отчетливо показано, что рецепторы скелетных мышц: мышечные веретена, органы Гольджи посылают сигналы соответственно по одним афферентам, а рецепторы давления по другим (Мегириан и Троф, 89).

Что касается воспринимающей области суставных раздражений, то для кошки показано, что раздражение суставного нерва вызывает ответ контралатерально в соматосенсорных зонах /, II и ипсилатерально — в зоне // (Скоглунд, 90).

У человека и у обезьян эти области помещаются главным образом в передней центральной извилине (рис. 54). Они обычно объединяются с кожной областью под одним названием кожно-мышечной воспринимающей области. Несомненно, что и та, и другая области являются самостоятельными, хотя в значительной степени и перекрывают одна другую (Красногорский, 91; Монаков, 3; Флексиг, 92; Редлих, 93).

Восходящие пути кожно-мышечных рецепторов перекрещиваются приблизительно на том же уровне мозгового ствола, где вступают в мозг, значит, они достигают коры противоположного полушария. Некоторая часть восходящих чувствительных путей, несомненно, не перекрещивается

Рис. 53—II. Кожно-мышечная воспринимающая область у обезьяны(Масаcus rhesus)

Установлена путем стрихнинного отравления Точечными линиями показаны границы чувствительных зон задней конечности, передней конечности и головы, прерывистой линией ограничивается двигательная зона, заднюю границу этой 'зоны составляет роландова борозда (F R ), между зоной передних и задних конечностей узко,) полоской идет зона туловища, F S — сильвиева борозда, S lun — sulcua lunatus, S arc — sulcus arcuptus, •p _гр. — fissura mterpanetalis (Дюссер де Баренн)

и вступает в кору соответствующего полушария. Это видно из физиологических наблюдений: с удалением одного полушария передача в кору кожно-мышечных возбуждений с другой стороны тела не уничтожается (Розенталь, 94).

У обезьян и, вероятно, у человека корковая проекция тактильных рецепторов от разных участков кожи располагается в задней центральной извилине противоположного полушария приблизительно в том же порядке, как эти кожные участки располагаются на теле. На самом верху задней извилины проецируется пятка, а затем сверху вниз идут проекции остальной стопы, голени, бедра,туловища; затем направление проекций меняется: после туловища следует затылок, за ним шея, плечи, предплечье, кисть, пальцы; в самом низу опять ряд направляется сверху вниз: щека, лицо, глаза, нос, губы, рот, язык, гортань. Это расположение указывает, что корковая проекция происходит согласно сегментарным дерматомам, с некоторыми извращениями в отношении шейного отдела (Вулси, Маршалл и Бард, 95). В последнее время в лаборатории Булей было проведено переисследование этого вопроса. При отведении вызванных потенциалов сенсомоторной области (SI) и раздражении соответственно всех задних корешков спинного мозга у кошки показано перекрытие областей представительства корешков, особенно грудных и верхних поясничных сегментов, уточнено представительство шейных сегментов (Целезия, 96). Во вторичной соматосенсорной области (SII) перекрытие оказалось столь велико, что перекрываются даже верхние грудные и поясничные сегменты. Эта область связана с обеими половинами тела (Целезия, 96).

Выше мы уже отмечали важность современных микроэлектродных исследований одиночных нейронов воспринимающих областей или отдельных звеньев анализатора при раздражении рецепторов той же или других модальностей, или при раздражении соответствующих афферентных нервов. Исследования одиночных нейронов, проведенные в соматосенсорной области (Ма-

Рис. 54. Поверхность коры больших полушарий человека в области роландовой борозды

Соответствующими линиями ограничены воспринимающие и двигательные области языка, рта, лица, пальцев, руки, плеча, туловищч и ноги Движение данного органа и восприятие раздражений £из данного органа производится в пределах всей соответствующим образом ограниченной корковой области (Пенфипд и Болдри)

унткэстл с сотр., 97, 98, 99; Гордон с сотр., 100; Андерсен, 102; ДарианСмит, 103; Василевский, 104) показали наличие общих закономерностей в ответах корковых нейронов.

Находят нейроны, отвечающие только при нанесении раздражения либо на тактильные, либо на суставные, рецепторы, либо при возбуждении веретен при пассивном перемещении конечности — «on» тип. Эти нейроны различаются по быстрой и медленной адаптации. Описаны также нейроны, затормаживающиеся на включение и реагирующие на выключение раздраженият («off» тип), или реагирующие как на включение, так и на выключение соответствующего раздражения (Маунткэстл, 97; Василевский, 104). Причем, нейроны 2 и 3 полей соматосенсорной коры связаны с кожными, а 1 поля — с рецепторами более глубоких тканей. У обезьян нейроны 3 поля связаны преимущественно с кожной чувствительностью, а 1 и 2 — преимущественно с проприорецепторами (Маунткэстл, Поуэлл, 99) (см. рис. 53—II).

В опытах с пассивным перемещением конечности у кошки было показано, что нейроны можно разделить на две группы, названные Маунткэстлом соответственно: нейронами «положения» — отвечающими только на сгибание — разгибание, и нейронами «движения» — отвечающими в момент перемещения в определенном суставе конечности. Последние быстро адаптируются (Маунткэстл, Поггио, Вернер, 105).

Справедливо отметить, что ответы при соматосенсорных раздражениях найдены и у некоторых нейронов в зрительной коре (Лёмо и Моллика, 106), однако эти ответы возникают только на укол, т. е., по-видимому, они болевой модальности, на касание или движение конечности эти нейроны не отвечают и по характеру ответа напоминают ответы нейронов ассоциативных областей (Мурата и др., 107).

Одновременно в соматосенсорной коре кошки были показаны нейроны, отвечающие на ряд соматических раздражений, а также на звуковые и зрительные (Бюзер и Имберт, 108); как уже указывалось выше, эта взаимосвязь, должно быть, обусловлена одновременным действием всех этих раздражений.

Исследование одиночных нейронов позволило не только уточнить локализацию и представительство отдельных областей кожи, суставов, проприорецепторов в соматосенсорной коре, но и составить представление о рецептивном поле каждого такого нейрона (Каррерас и Андерсон, 109). Так, отводя активность одиночных нейронов при вертикальном прохождении микроэлектродом слоев коры, можно показать: тактильные раздражения каких областей кожи вызывают изменения активности данного нейрона или других нейронов по глубине коры (рис. 55).

В последнее время интенсивное исследование одиночных тактильных рецепторов поставило вопросы о представительстве одиночных рецепторов в коре, т. е. о минимальном входе афферентных сигналов в кору, обеспечивающих достаточность различения и даже ощущения. Так, Мак Интайр исследовал вызванные ответы в коре кошки при одиночном раздражении выделенного кожного рецептора. Есть все основания полагать, что при передаче этого сигнала в результате конвергенции и мультипликации на различных уровнях и, в частности, в клетках п. cuneate и п. gracile, а также в клетках таламуса в кору поступают разряды импульсов (см. 110).

Как и для каждой из воспринимающих областей, мы считаем важным обсудить вопрос об эфферентных связях с рецептором. По-видимому, здесь этот вопрос решается в зависимости от типа рецептора. В одиночных мышечных рецепторах это хорошо исследованный вопрос о роли гамма-системы в регуляции сенсорного входа (Гранит и Каада, 111; Мэтьюс, 8; Гранит, 112). В отношении суставных рецепторов имеется точка зрения, что они лишены эфферентной иннервации (Гурфинкель и др., 9). Имеющиеся в литературе данные изменения порогов тактильной чувствительности телец Пачини и кожных механорецепторов (Левенштейн, 113, 114; см. также Ильинский, 115) связывают с возбуждением эфферентных волокон симпатической нервной системы. В известной степени эта точка зрения подтверждена Левенштейном на одиночном рецепторе при аппликации адреналина и вазоконстрикторном эф-

Рис. 55. Рецептивное поле нейронов соматосенсорной коры кошки (gyrus anterior ectosylvn — А. Е.)

Реконструкция. Слева — кора с треком от микроэлектрода и микрофотография участка. Справа — локализация и характер рецептивного поля для 9 нейронов. Нейроны активировались легким прикосновением (touch) на контралатеральной стороне животного (по Каррерас и Андерсон)

фекте (116). В литературе имеются данные и об эфферентной регуляции в системе переключения афферентных сигналов (тормозные влияния двигательной и соматосенсорной областей на нейроны п. cuneate или gracile (Левити др., 117), и тормозных влияниях из других областей коры (Бродал и Вальберг, 118). Вопрос же о проведении афферентных импульсов в низших отделах центральной нервной системы был нами подробно рассмотрен во 2 томе «Общей физиологии...» (Беритов, 119, см. стр. 301—303).