Субмикроскопическая организация коры больших полушарий головного мозга.

Кора головного мозга является местом межнейрональных связей, местом синаптического переключения дистантных и коротких нервных связей. Все эти связи образуют сложный нейропиль. Электронномикроскопически наибольшую площадь коры мозга (по сравнению с площадью, занимаемой телами клеток) занимает масса пресинаптических терминалей аксонов, дендритных разветвлений и глиальных отростков. Эти структурные единицы покрыты собственными непрерывными одинарными мембранами, т. е. закономерно изолированы друг от друга. Вся масса означенных клеточных отростков в сверхтонких срезах напоминает «мозаику» (рис. 11) (Микеладзе, 20). В ней трудно проследить один какой-либо отросток на сравнительно большом расстоянии. Крупные стволы дендритов, а также отростки астроцитов в отдельных срезах можно проследить на расстоянии от 4 до 16 мк. Наибольшей извилистостью характеризуются аксонные терминали и их коллатерали.

Пресинаптический терминальный отросток аксона, лишенный миелиновой оболочки, находится своей одинарной мембраной (синапсолемой) в непосредственном контакте с такой же одинарной мембраной постсинаптического участка. Промежуток между этими мембранами, так называемая «синаптическая щель», обычно 200—300 А ширины. Синаптические мембраны проявляют повышенную осмиофильность на всем протяжении их контакта (синапс I типа) или на ограниченном участке (синапс II типа по Грею) (21). В последнем случае осмиофильность обнаруживает примерно ^J/₄—¹/₅ часть всей длины синаптического контакта (рис. 12). В синаптической щели нередко расположена плотная также осмиофильная полоса (несколько ближе к постсинаптической мембране) или же синаптическая щель может быть даже сжатой и синаптические мембраны плотно прилегают друг к другу. Тепер. находят, что вся синаптическая структура сложно меняется в зависимости от функционального состояния. Количество и расположение синаптическнх пузырьков, плотность синаптических мембран и ширина и длина щели между ними и т. д. меняются в связи с возбуждением (Дьячкова, 27).

Пре- и постсинаптические участки содержат характерные субмикроскопические включения. В пресинаптическом постоянно наблюдаются синаптические пузырьки, а также митохондрии, реже отдельные фибриллы или мелкие трубочки. В постсинаптическом участке наряду с осмиофильной массой могут наблюдаться крупные единичные пузырьки, митохондрии, мультивезикулярные тела, подповерхностная цистерна, шипиковый аппарат. Последние структуры описаны Греем (22) для аксодендритических синапсов на шипиках в коре больших полушарий млекопитающих (Смирнов, 23). Характерно, что шипиковый аппарат более примитивен в древних отделах, коры.

Ультраструктура синапсов в определенной мере зависит от места их локализации на нейроне (см. рис. 30). Пресинаптические терминали и их коллатерали особенно многочисленны в нейропиле в некотором отдалении от тел нейронов и глиальных клеток, в области терминальных разветвлений дендритов (рис. 11). Эти участки особенно обширны в коре головного мозга и являются характерной чертой ее ультраструктуры. Здесь пресинаптические терминали отличаются и в сравнительно анатомическом отношении. Так, у обезьян и собак в этих участках заложено большее число пресинаптических терминалей меньшего объема, чем у кошек или морских свинок. Вместе с этим в этих участках нейропиля встречаются почти все варианты синаптических контактов; один пресинаптический терминальный отросток может образовывать два или три синаптических контакта на различных постсинаптических дендритных отростках, или наоборот, один терминальный бутон дендрита находится в синаптическом контакте с различными пресинаптическими терминалями. Пресинаптические терминали могут образовывать синаптические контакты между собою, в результате этого в коре больших полушарий можно в большом количестве наблюдать аксо-аксональные синапсы.

Стволы дендритов покрыты одним слоем однообразных (I тип) в качественном отношении пресинаптических терминалей, образуя целые «манжеты» (Сентаготай, 24), которые в сверхтонких срезах имеют вид округло-угловатых «клавишей» (Микеладзе, 25—26). На дендритах синапсы контактируют с шипиками. Строение последних неодинаково, как и контактирующих с ними синапсов. В одном шипике имеется одна или несколько митохондрий, в других они отсутствуют (рис. 30).

На теле клетки нейронов обычно расположены синапсы II типа по Грею. Нейроны коры головного мозга в этом отношении на сегодня еще не отдифференцированы, но известно, что частота аксосоматических синапсов у различных нейронов коры головного мозга бывает различной.

Соотношение нервных (дендриты и пресинаптические терминали) и глиальных (астроциты) отростков в различных слоях коры мозга различно, например, в шестом слое на границе с подлежащим белым веществом в срезах глиальные отростки преобладают над синаптическими связями, но в целом отростки протоплазматических астроцитов не существуют вне нейропиля и они исчезают в начале же белого вещества, ультраструктура которого сравнительно однообразна.

Ультраструктура молекулярного слоя отличается от ультрас1руктуры нижележащих слоев коры мозга. Этот слой отличается наличием пакетов тончайших (примерно до 400 А в диаметре) параллельных аксонных терминалей; щели йежду аксолемой этих терминалей часто меньше величины обычных межклеточных щелей в 200 А. Часто встречаются единичные крупные миелиновые волокна с многочисленными мембранами миелиновой оболочки (рис. 13).

Синаптические мембраны на дендритных терминалях часто инвагинированы, например, в сторону пресинаптических терминалей (рис. 12). Местами синаптические связи полностью окружены глиальными отростками, в других случаях до одного десятка пресинаптических терминалей расположены плотно в непосредственном контакте друг с другом без разграничивающих их глиальных отростков.

Дендритные стволы, их разветвления и шипики на них не одинаково часто наблюдаются в различных участках коры, например, в лобной области коры в сверхтонких срезах чаще встречаются многочисленные тонкие дендритные ветвления, тогда как это не наблюдается в грушевидной извилине, где крупные ветви дендритов бедны разветвлениями.

В средних слоях коры мозга дихотомически делящиеся глиальные отростки (астроцитов) нередко разграничивают нейропиль на отдельные маленькие синаптические участки, т. е. на участки, где заложены почти исключительно пресинаптические терминали и дендритные отростки. Отростки олигодендроцитов также делятся дихотомически, но они сравнительно

коротки и не проникают далеко в нейропиль и обычно расположены вокруг тел нейронов, кровеносных сосудов и миелиновых оболочек, образуя с ними непосредственные контакты.

В вышеизложенном кратком очерке тонкой структуры коры большого мозга мы имели в виду дать некоторые необходимые сведения для понимания происхождения основных функций этой коры. Но мы не ограничиваемся этими сведениями, в последующих главах будут приводиться другие фактические сведения о тончайшей структуре нервных элементов коры и об их изменениях в связи с деятельностью.

ЛИТЕРАТУРА

1. KappersC. U. Ariens, HuberC. G. a. CrosbyE. G. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man. N. Y., 1936.

2. Филимонов И. Н. В кн. «Цитоархитектоника коры большого мозга человека». Медгиз, 1949, 121.

3. V о g t С. и. V о g t О. Naturwiss., 14, Jg., H. 50-51, 1190; J. Psychol. Neurol., Erganzungsheft, 1919, 25, 277.

4. F б r s t e r 0. Lancet, 1931, 2, 309.

5. Lorente d e N 6 R. J. Psychol. Neurol., 1933, 45, 381; 1934, 46, ИЗ; в кн. F u 11 о n J. F. «Physiology of the nervous system», 1943. 275.

6. С a j a 1 S. R a m о n y. Sitzber. Berl. Acad. Wiss., 1893, 759.

7. M о n a k о w C. V. Z. Psych. Physiol. Sinn., 1909, 54; Localisation im Grosshirn. Wiesbaden, 1924.

8. К a p p e r s A. Fol. Neurobiol., 1908, 1, 375; 1908, 2, 261; Brain, 1921, 44, 125.

9. Nyberg-HansenR. a. BrodalA. J. Compar. Neurol., 1963, 120, 396.

10. К uy p er s H. G., F 1 e m i n g W., FarinholtJ. J. Compar. Neurol., 1962, 118, 108.

11. W a 1 1 R. D. J. Physiol., 1967, 188, 3, 403.

12. M u n k H. Sitzber. Berl. Akad. Wiss., 1893, 759.

13. ScheibelM. a. Scheibe 1 A.Progress in brain research, 1964, 9, 6; Exptl. Neurol., 1960, 2, 158.

14. S h г о e d e r A. H. Handbuch der Neurologie. Berlin, 1935, 1, 791.

15. С h e с a p e в П. Е. В кн. «Цитоархитектоника коры большого мозга человека». Медгиз, 1949, 138; в кн. «Руководство по неврологии», т. 1. Под ред. Н. Н. Гращенкова. М., Медгиз, 1955, 219.

16. Kryspin-Exner W. Proc. 1-st Internat. Congr. Neuropathol., Rome, 1952, 3, 504.

17. SpielmeyerW. Histopathologie des Nervensystems. Berlin. 1922.

18. P e n f i e 1 d W. Neuroglia normal, a. pathological. In. «Cytology a. cellular pathology of the N. S.», P. B. Hoeber, 1932.

19. МикеладзеА. Л. иЭ. И. Дзамоева. В кн. «Современные проблемы деятельности и строения центральной нервной системы». Тбилиси, изд-во «Мецниереба», 1965, 181.

20. МикеладзеА. Л. Электронномикроскопическое исследование центральной нервной системы. Докт. дисс. Тбилиси, 1966.

21. Gray E. G. J. Anat., 1959, 93, 420.

22. G г а у E. G. J. Physiol., 1959, 145, 25.

23. С м и р н о в Г. Д. Успехи соврем, биол., 1967, 63, вып. 2, 249.

24. Сентаготай Дж. Международная конференция, посвященная столетию выхода в свет труда И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга», 1965, 178.

25. М и к е л а д з е А. Л. Журн. невропатол. и психиатрии им. С. С. Корсакова, 1965, 65, 1793.

26. М и к е л а д з е А. Л. Структурная организация вегетативных ядер ЦНС. I. Изд-во «Мецниереба», 1968.

27. Д ь я ч к о в а Л. Н. Докл. АН СССР, 1964, 155, 227.

28. Terzuolo С. A. a. Adey W. R In: «Handbook of Physiology». Sec. I. Neurophysiol , 1960, 2, 799.