СПЕЦИАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рассмотренные в предыдущих лекциях особенности структурного строения, физиологических свойств и функциональных отправлений принципиально едины для всех отделов ЦНС. Эта общность структурных и функциональных

черт определяют собой высокую пластичность, взаимозаменяемость отдельных частей ЦНС.

Действительно, экспериментальной физиологией накоплен обширный материал, свидетельствующий о том, что нервные центры наряду с высокой специфичностью своей деятельности способны в относительно широких пределах заменять друг друга в обеспечении тех или иных функций организма.

Демонстративные примеры пластичности ЦНС можно найти в работах П.К. Анохина. Перекрестное сшивание центрального и периферического отрезков двух функционально различных нервов, например, центрального конца диафрагмального и периферического конца плечевого, позволяет проследить весь ход проявления пластических свойств ЦНС. Прорастание диафрагмального нерва в денервированную конечность ведет на первых порах этого процесса к возникновению неадекватных форм реакции конечности, движению ее в ритме дыхания. Позже эта форма активности исчезает, и оперированная конечность полностью восстанавливает способность к адекватной деятельности за счет афферентной импульсации со стороны вновь возникшего функционального центра. При этом огромную роль в функциональных перестройках центров играют воздействия с периферии, с рецепторов органов, утерявших свое естественное центральное представительство в ЦНС. Нет сомнений в том, что пластичность НС является прямым следствием морфологических отношений и функционального взаимодействия, лежащих в основе целостной, координированной деятельности ЦНС.

Однако при наличии общих единых механизмов и принципов функционирования в деятельности каждого отдельного отдела ЦНС проявляются свои особенные типические черты. Эта специфика функциональных отправлений превращает каждый отдел ЦНС в орган регуляции строго определенных функций.

Специализированная деятельность различных отделов ЦНС, их взаимодействие между собой подчиняются принципу субординации. Чем позже созревает отдел ЦНС в процессе филогенетического развития или в процессе онтогенеза, тем сложнее и многообразнее его строение и функции, и тем отчетливее проявляется по отношению к другим отделам НС его руководящая, субординирующая роль.

Методы исследований функций ЦНС. Современная физиология располагает большим арсеналом методов, направленных на изучение физиологических свойств и функциональных отправлений ЦНС. Некоторые их них имеют уже большую историю, другие возникли относительно недавно и прогрессивно совершенствуются до последних дней. Комплексное применение этих методов в эксперименте и клинике позволило достигнуть значительных успехов в изучении как основных общих закономерностей деятельности, так и специфических особенностей функционирования отделов ЦНС.

Список этих методов достаточно велик: клиническое наблюдение, патологоанатомическое исследование, экстирпация, перерезка, раздражение и самораздражение, регистрация биопотенциалов (электроэнцефалография - ЭЭГ), исследование свойств условных и безусловных рефлексов, изучение поведения в разных условиях, тестовые психологические исследования, реоэнцефалография и допплерография ЦНС - вот даже не полный список применяемых в физиологии и клинике методик. С некоторыми из них Вы познакомитесь на практических занятиях.

Наиболее современным и достаточно распространенным в клинике методом исследования функций мозга является регистрация биоэлектрической активности - электроэнцефалография (ЭЭГ). Метод этот позволяет многое понять в деятельности головного мозга , в процессах кодирования и переработки информации в ЦНС.

Амплитуда потенциалов, отводимых от кожных покровов черепа у человека, колеблется от 5 до 300 мкв., а частота от 0,5 до 70 герц. Современные электроэнцефалографы позволяют регистрировать ЭЭГ от 4 до 32 точек сразу, а энцефалоскоп - от 50 до 100 точек одновременно. Анализ ЭЭГ производится с помощью ЭВМ.

На ЭЭГ различают четыре основных типа колебаний.

Альфа-ритм - 8-13 герц, амплитуда до 50 мкв., регистрируется в условиях физического и психического покоя. Лучше всего регистрируется в затылочной зоне коры и теменной области.

Бета-ритм - частота более 13 герц, амплитуда 20-25 мкв. Он наиболее выражен в лобных и теменных долях. Сменяет альфа-ритм при нанесении раздражений, напряженной умственной работе, эмоциях.

Тета-ритм - 4-8 герц, амплитуда 100-150 мкв. Регистрируется во время сна, при гипоксии и неглубоком наркозе.

Дельта-ритм - частота 0,5-3,5 герц, амплитуда 200-300 мкв, регистрируется во время глубокого сна, при гипоксии, глубоком наркозе и ряде патологических состояний коры мозга.

При патологии у этим ритмам присоединяются другие формы активности (веретена, вспышки эпилептиформных пиков и т.п.) причем нарушения обычной ритмики происходит в очагах повреждения, что позволяет производить топическую диагностику.

Большинство исследователей считают, что ЭЭГ является результатом алгебраической суммы постсинаптических потенциалов клеток под электродами. Необходимо четко различать спонтанную активность коры, под которой понимают ритмическую биоэлектрическую активность в условиях отсутствия внешних раздражений, и вызванную активность, возникающую при внешнем раздражении. Примером такой вызванной активности могут быть т.н. первичные и вторичные ответы в коре при нанесении одиночных периферических раздражений на рецепторы. При этом т.н. первичный ответ возникает в первичной сенсорной зоне коры через 10 мсек., а вторичный - в других областях коры через 50-60 мсек. Важным отличительным признаком вторичных реакций является их диффузное распространение по коре головного мозга.

Спинной мозг .

Центральная нервная система делится на спинной мозг, мозговой ствол и большие полушария. Спинной мозг - это наиболее простой, примитивный по строению и физиологическим функциям отдел ЦНС. Весь спинной мозг представляет собой своеобразный симметричный орган, построенный из однозначных в структурном отношении сегментов, состоящих из серого и белого вещества и связанных с ними двух задних и двух передних корешков. Задние корешки - состоят из чувствительных проводников, передние - из двигательных (закон Белла-Мажанди). В спинном мозгу находятся клеточные тела мотонейронов, иннервирующих все скелетные мышцы (за исключением лица) и тела нейронов, направляющих свои волокна к ганглиям вегетативной нервной системы. В спинной мозг вступают аксоны расположенных в спинномозговых узлах афферентных нейронов. Расположение нервных центров в пределах спинного мозга выявляет последовательность в расположении и метамерность.

В спинном мозге расположены: центр диафрагмального нерва (3-4 шейный сегмент), центры мускулатуры верхних конечностей (5-8 шейные сегменты), центры мускулатуры груди, живота и спины (грудной отдел), центры нижних конечностей (поясничное утолщение), вегетативные центры (грудной и сакральный отделы) Все эти центры являются ответственными за множество рефлекторных актов, присущих спинному мозгу, и за осуществление тонической функции (проприоцептивные тонические рефлексы с участием гамма-мотонейронов спинного мозга).

К числу рефлексов спинного мозга, исследование которых имеет клиническое значение, относятся коленный, ахиллов, разгибательные ладонные рефлексы, сгибательные рефлексы, чесательные, локомоторные и др.

Спинной мозг имеет двустороннюю связь с головным мозгом, и поэтому кроме рефлекторной функции выполняет проводниковую, благодаря наличию многих как восходящих, так и нисходящих проводящих путей, о которых вам известно уже из курса анатомии и гистологии.

Повреждение спинного мозга влечет за собой закономерное нарушение его функций. Опыты на животных свидетельствуют, что перерезка спинного мозга, частичная или полная, нарушает и собственную рефлекторную деятельность спинного мозга, и его проводниковую и тоническую функцию. Так, еще со времен Броун-Секара известно, что односторонняя перерезка спинного мозга вызывает ниже области перерезки прекращение произвольных движений на ипселатеральной стороне и исчезновение болевой, температурной и отчасти тактильной чувствительности на контралатеральной. Полный перерыв спинного мозга является причиной глубоких двусторонних нарушений рецепции и произвольных движений.

Поперечный разрез спинного мозга сопровождается наступлением т.н. спинального шока - полного выпадения функций мозга, падение АД и тонуса всей мускулатуры, основная причина которого заключается в прекращении влияний головного мозга на спинной. Повторная перерезка ниже первой уже не дает такого эффекта. Глубина и длительность спинального шока, равно как и тяжесть общих поражений функций организма при полной перерезке спинного мозга различна у разных животных и связана прямой зависимостью со степенью развития головного мозга. Чем выше степень его развития, и чем выше уровень полной перерезки спинного мозга, тем тяжелее сказывается результат этой перерезки на функциональных отправлениях организма.

Особенно тяжело сказывается повреждение спинного мозга на человеке. Высокий перерыв спинного мозга безусловно смертелен в связи с нарушением дыхательной функции. Перерыв на уровне поясничного отдела сопровождается глубоким шоком, полным расслаблением скелетных мышц, резким понижением АД и исчезновением рефлексов на внутренние органы. Рациональная терапия ведет к восстановлению рефлексов, однако все виды деятельности организма при этом необратимо теряют произвольный характер.