Продолговатый мозг.

Непосредственным продолжением спинного мозга у всех позвоночных животных является продолговатый мозг, формирующийся в процессе онтогенеза из заднего мозгового пузыря головного конца мозговой трубки. Продолговатый мозг сохраняет в чертах своего строения отдельные признаки сегментарных примитивных отношений, типичных для спинного мозга. Однако правильность в распределении серого и белого вещества здесь значительно нарушена. В результате структурных и функциональных перестроек, сопровождающих процесс филогенеза, скопления клеточных тел привели к образованию т.н. ядер продолговатого мозга, являющихся центрами более или менее сложных рефлекторных функций. Часть этих ядер входит в состав ретикулярной формации продолговатого мозга. Из 12 пар черепномозговых нервов восемь (с 5 по 12) берут свое начало от продолговатого мозга. Многочисленные волокна этих нервов (соматические и вегетативные) образуют связи между продолговатым мозгом и самыми разнообразными органами.

В продолговатом мозге находятся центры афферентной иннервации различных мимических мышц лица, слизистой оболочки ротовой полости, глаза, лабиринта внутреннего уха и многих внутренних органов - органов дыхания, пищеварения, кровообращения. Спинномозговые афферентные нервы связывают продолговатый мозг с рецепторами кожи и скелетной мускулатуры. Сфера рецепции, на которую опирается в своей рефлекторной деятельности продолговатый мозг, значительно расширена по сравнению со спинномозговой рецепцией.

Эфферентные волокна черепномозговых нервов, равно как связанные с продолговатым мозгом эфферентные волокна спинномозговых путей, в том числе и вегетативной нервной системы, формируют рефлекторные дуги, при помощи которых продолговатый мозг осуществляет рефлекторную иннервацию жизненно важных органов.

Основная биологическая роль рефлекторной деятельности продолговатого мозга заключается в обеспечении через регуляцию функций иннервируемых им органов постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). На уровне продолговатого мозга осуществляется рефлекторная регуляция таких жизненно важных функций, как акт дыхания, защитные рефлексы, связанные с деятельностью дыхательной системы (чихание, кашель), регуляция сердечно сосудистой деятельности, деятельности пищеварительного аппарата (как секреторной, так и моторной), рефлексы сосания, жевания, глотания, рвоты, моргания, слезотечения, потоотделения и т.п.).

Наряду с регуляцией вегетативных функций продолговатый мозг за счет связи с проприорецепторами выполняет роль регулятора тонуса скелетной мускулатуры. Рефлекторная деятельность продолговатого мозга обеспечивает тоническое напряжение прежде всего разгибателей, предназначенных для преодоления силы тяжести (позо-тонические рефлексы, осуществляющиеся при участии лабиринтных рецепторов и проприорецепторов скелетных мышц).

Наряду с рефлекторной и тонической функциями, продолговатый мозг выполняет и проводниковую функцию. Достаточно указать, что через него осуществляется эфферентная нисходящая связь между двигательными зонами коры больших полушарий и двигательными центрами спинного мозга (пирамидный тракт). Через продолговатый мозг осуществляется и афферентная связь между спинным мозгом и выше лежащими отделами.

К указанному можно прибавить, что продолговатый мозг как относительно высший отдел ЦНС регулирует работу более примитивного спинного мозга. Эта координационная функция нацелена на объединение всех сегментов спинного мозга в единое целое, на обеспечение условий для целостной деятельности спинного мозга.

Повреждение продолговатого мозга связано с нарушением или полным выпадением функций, регулируемых этим отделом ЦНС. Очевидно, что полное разрушение продолговатого мозга ведет к гибели животных, для которых относительное постоянство внутренней среды является обязательным условием существования. Более примитивные животные переносят в течение известного времени разрушение продолговатого мозга, но и у них рефлекторная регуляция функций претерпевает известные нарушения. У человека заболевания продолговатого мозга чрезвычайно тяжело сказывается на всех видах деятельности организма. Непосредственной причиной неизбежной смерти является нарушение деятельности дыхательной системы.

Средний мозг.

Средний мозг, возникающий в процессе онтогенеза из среднего пузыря головного конца мозговой трубки, своими функциональными отправлениями обеспечивает расширение и усовершенствования рефлекторной деятельности продолговатого мозга. Наибольшего развития средний мозг достигает у тех животных, которые, не располагая еще достаточно развитым передним мозгом, должны осуществлять сложные приспособительные реакции на усложняющиеся условия существования. Основным стимулом к развитию среднего мозга оказывается координация функций организма сигналами со зрительных и слуховых рецепторов.

В строении среднего мозга уже окончательно утрачиваются сегментарные признаки. Клеточные элементы образуют здесь сложные скопления в виде ядерных образований, относящихся как непосредственно к среднему мозгу, так и входящих в состав ретикулярной формации мозгового ствола. О функциях ретикулярной формации мы будем говорить особо. Ядра сенсорного, афферентного значения располагаются в дорзальной части среднего мозга (четверохолмие), ядра эфферентного значения - в вентральной его части (красное ядро, черная субстанция и др.).

Через средний мозг в составе т.н. ножек мозга и мозжечка проходят многочисленные проводящие пути, связывающие в восходящем и нисходящем направлениях между собой с одной стороны большой мозг и мозжечок, с другой - продолговатый и спинной мозг.

Наиболее крупным сенсорным образованием среднего мозга является четверохолмие. Передние его бугры являются центрами, обеспечивающими ориентировочные рефлексы организма на световые раздражители. Задние бугры - центры слуховых ориентировочных рефлексов. Двигательные ядра среднего мозга, прежде всего красное ядро, являются мощными регуляторами тонуса скелетной мускулатуры. Нарушение связи красного ядра с продолговатым (перерезка ствола мозга на уровне нижней границы красного ядра) вызывает явление т.н. децеребрационной ригидности - резкого повышения тонуса разгибателей. Если у животного, находящегося в состоянии децеребрационной ригидности, произвести последующее разрушение продолговатого мозга, явление ригидности исчезает и сменяется резким падением тонуса всей мускулатуры. В обычных условиях рефлекторная деятельность среднего мозга находится под регулирующим влиянием вышележащих отделов головного мозга. Картины, близкие к явлению децеребрационной ригидности, наблюдаются при поражении высших подкорковых двигательных центров, влекущем за собой торможение нормальной функции красного ядра.

Важная группа рефлексов среднего мозга - установочные (выпрямитель-ные) рефлексы (рефлексы перемены и поддержания позы), а также т.н. статокинетические рефлексы ( сочетанные движения головы и глаз при вращении - например нистагм). Все эти рефлексы осуществляются при участи рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов шейных мышц и тела, и позволяют удерживать выбранную позу и координировать движения тела при ее смене.

Мозжечок.

Мозжечок входит в состав заднего мозга. У млекопитающих и человека этот орган достигает своего наивысшего развития и занимает большую часть задней черепной ямки. Мозжечок связан с другими отделами мозга с помощью афферентных и эфферентных путей. Афферентные пути идут к нему из спинного, продолговатого мозга, варолиевого моста, четверохолмия. От клеток Пуркинье мозжечка начинаются пути к ядрам мозжечка - зубчатому, пробковидному, шарообразному. От этих ядер эфферентные волокна идут к среднему мозгу. Через красное ядро мозжечок соединяется эфферентными путями и с корой больших полушарий.

Деятельность мозжечка имеет ближайшее отношение к осуществлению произвольных движений. Однако повреждение мозжечка не влечет за собой двигательных и сенсорных параличей. Лючиани установил, что при удалении мозжечка у животных или поражении его у человека наступают следующие характерные симптомы:

1. атония - выпадение тонуса, вялость мышц;

2. астения - упадок силы мышц, преждевременное расслабление тетанических сокращений;

3.атаксия - невозможность точно соразмерять движение с целью;

4. астазия- наклонность к колебательным движениям;

К этим симптомам следует добавить адиадохокинез, дизэквилибрию. дисметрию - различные проявления нарушения координации движений. У собак, лишенных мозжечка, стато-кинетические и стато-тонические рефлексы сохраняются - если поместить такую собаку в жидкость с удельным весом, близким к удельному весу собаки, то она может плавать, тогда как в воздушной среде она совершает разрозненные, слабые, мало связанные друг с другом движения.

Таким образом, мозжечок нельзя считать органом равновесия, ему нельзя приписывать и значение органа, координирующего движения тела. Роль мозжечка сводится к воздействиям на нижележащие центры, направленные на поддержание тонуса, устойчивости реакций в нервных центрах в точном соответствии этих реакций с текущими задачами, выдвигаемыми перед организмом в данный момент. Функция мозжечка заключается, таким образом, в рефлекторном обеспечении правильного перемещения тела в пространстве, что в свою очередь достигается обеспечением правильного напряжения различных мышечных групп, торможением лишних движений, лишних примитивных двигательных рефлексов. Физиологической основой этой функции являются рефлекторные регулирующие влияния на двигательные нейроны, иннервирующие скелетную мускулатуру через красное ядро и ядро Дейтерса. Стимулом к проявлению этих координирующих рефлексов служат импульсы с проприорецепторов мышц.

С течением времени расстройства, вызванные у животных удалением мозжечка, сглаживаются, и движения таких животных мало чем отличаются от нормальных. Все явления такой компенсации исчезают после удаления коры больших полушарий.

Помимо влияния на течение реакций в центрах мышечной деятельности, мозжечок оказывает постоянное влияние на течение процессов, регулируемых вегетативной нервной системой, особенно тех, которые имеют отношение к питанию мышц (вегетативное обеспечение мышечных движений)