БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО. ПОТОК ИНФОРМАЦИИ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ

Живые организмы являются открытыми высокоупорядоченными системами. Упорядоченность и иерархическая подчиненность поддерживаются за счет контролируемого обмена веществами и энергией с внешней средой – одного из основных свойств живого.

Обмен веществ (метаболизм) для удобства изучения делят на два противоположных и взаимосвязанных процесса, которые происходят одновременно:

I. Анаболизм (ассимиляция) включает процессы биосинтеза сложных органических веществ из более простых. При этом организм расходует энергию либо световую, либо химическую. Другие виды энергии живые организмы расходовать не могут.

Сложные органические вещества в свою очередь могут синтезироваться из неорганических соединений углерода (углекислый газ) или других, более простых органических соединений.

Исходя из этого, принята классификация живых организмов в соответствии с источником углерода и энергии:

Подавляющее большинство видов относится к фотоавтотрофам и хемогетеротрофам. По биомассе автотрофы преобладают, т.к. дают химическую энергию для существования гетеротрофов. Разнообразие видов значительно больше у гетеротрофов.

Важнейшим процессом анаболизма является фотосинтез у растений и цианобактерий, в результате синтезируется крахмал из углекислого газа и воды. Практически у всех организмов происходит биосинтез белка, нуклеиновых кислот (в т.ч. репликация ДНК), углеводов и липидов из других органических веществ, а также витаминов, восков, терпенов и др. соединений.

II. Катаболизм (диссимиляция) включает процессы распада сложных органических веществ до более или менее простых с целью получения в первую очередь энергии (в виде носителей, таких как АТФ, ГТФ, КФ). При этом образовавшиеся вещества могут в дальнейшем использоваться или выделяться из организма.

Окисление субстрата, приводящее к получению химической энергии в виде АТФ, называется клеточным дыханием. Его следует отличать от внешнего дыхания, т.е. газообмена между организмом и внешней средой.

Универсальным источником энергии для человека и большинства живых организмов является глюкоза. Фруктоза также может подвергаться окислению.

Глюкоза расщепляется до конечных продуктов – углекислого газа и воды - в присутствии кислорода. У организмов-аэробов, т.е. тех, которые имеют ферменты для кислородного расщепления, это происходит в интенсивно работающих тканях, например, в сердечной мышце. Другие ткани довольствуются энергией бескислородного расщепления – гликолиза.

Не все живые организмы имеют ферменты цитохромы, необходимые для аэробного процесса. Такие организмы называются анаэробами и довольствуются энергией гликолиза.

Следует отметить, что в результате катаболизма образуется не только химическая, но тепловая и электрическая энергия, иногда световая и механическая.

Важным источником энергии, кроме углеводов, являются жиры, белки для получения энергии разрушаются только в случае голодания организма.

ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА. СТРОЕНИЕ НУКЛЕИРНОВЫХ КИСЛОТ. ПОТОКИ ВЕЩЕСТВА И ИНФОРМАЦИИ В ЖИВЫХ ОРГАНИЗМАХ

Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) определяют синтез белков и передачу наследственной информации. Молекула ДНК состоит из двух параллельных спирально закрученных вокруг одной оси цепей. ДНК – полимер, мономерами которого являются нуклеотиды. Нуклеотиды ДНК – соединения, состоящие из остатков молекул фосфорной кислоты, углевода дезоксирибозы и азотистого основания. У ДНК четыре типа азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т).

РНК – полимер, по структуре сходный с одной цепочкой ДНК, но меньших размеров. Мономеры РНК – нуклеотиды, состоящие из фосфорной кислоты, углевода рибозы и азотистого основания. Вместо тимина в РНК присутствует урацил. Известны 3 вида РНК: информационная (иРНК) – является матричной копией участка ДНК; транспортная (тРНК) – транспортирует аминокислоты к рибосомам; рибосомальная (рРНК) – участвует в поддержании структуры рибосомы.

Поток информации в живых организмах:

̾® ДНК ¾® Репликация (потомки)

| ¾® ¯ (транскрипция (ядро))

| ¾® иРНК

| ¯ (трансляция (рибосомы))

| ¾ полипептид

| ¯

; признак

Таким образом, информация о всех признаках организма хранится в ДНК, она передается потомкам и реализуется непосредственно данным организмом. Но на процесс реализации могут влиять образовавшиеся полипептиды и сформировавшиеся признаки. Это называется механизмом обратной связи.

Репликация ДНК – это процесс, в результате которого из одной молекулы образуются две дочерние, полностью идентичные материнской, что обеспечивает передачу наследственной информации от поколения к поколению. Репликация осуществляется в соответствии со следующими принципами:

1. Комплементарности;

2. Полуконсервативности, т.е. каждая дочерняя спираль включает в себя одну синтезированную и одну материнскую полинуклеотидные цепи;

3. Антипараллельности. ДНК-полимераза движется от 3¢ к 5¢-концу, т.о. дочерняя нить подстраивается антипараллельно, т.е. от 5¢ к 3¢-концу.

4. Прерывистости. Синтез дочерних нитей ДНК начинается сразу в нескольких местах. Вся молекула не раскручивается, т.к. она очень велика. Участок между двумя точками, где начинается синтез дочерних цепей, называется репликоном. В каждом репликоне есть так называемая вилка репликации, т.е. та часть молекулы, которая под действием специальных ферментов уже расплелась и служит матрицей для синтеза.

В процессе репликации принимает участие много белков-ферментов. ДНК-геликаза расплетает двойную спираль ДНК, разделяя ее полинуклеотидные цепи. ДНК-топоизомераза разрывает связь между остатками фосфорной кислоты и дезоксирибозы в одной из полинуклеотидных цепей ДНК, что дает ей возможность вращаться вокруг второй и снимать напряжение, вызываемое расплетением спирали и расхождением цепей в репликационной вилке. РНК-праймаза синтезирует РНК-затравки. ДНК-полимераза осуществляет непрерывный синтез лидирующей цепи и синтез фрагментов Оказаки отстающей цепи. ДНК-лигаза сшивает фрагменты после удаления РНК-затравки.

СИНТЕЗ БЕЛКА

Биосинтез белков идет в каждой живой клетке. Наследственная информация хранится в молекулах ДНК, а передается в цитоплазму информационной РНК (иРНК), которая комплементарна одной нити молекулы ДНК. Отрезок ДНК, содержащий информацию о структуре одного белка, называют геном.

Транскрипцией называется перенос информации с ДНК на РНК. Матрицей для синтеза РНК служит только одна из двух цепей молекулы ДНК. Данный процесс происходит в ядре по принципу комплементарности. В транскрипции различают 4 стадии:

1. Связывание РНК-полимеразы (фермента, осуществляющего синтез РНК) с промотором.

2. Инициация – начало синтеза иРНК. В реакции участвуют нуклеотидтрифосфаты.

3. Элонгация – рост цепи РНК. Для этого процесса необходимы ионы магния.

4. Терминация – завершение синтеза РНК в участках-терминаторах.

Пройдя через поры ядерной оболочки, иРНК направляется к рибосомам, где осуществляется расшифровка генетической информации.

Трансляцией называется процесс синтеза белка на рибосомах, направляемый матрицей иРНК. Стадии:

1. Стадия активации аминокислот. Каждая аминокислота взаимодействует с молекулой АТФ под действием специфичного для каждой аминокислоты фермента - кодазы.

2. Присоединение фосфорилированных аминокислот к тРНК с образованием комплекса. Фермент при этом освобождается.

3. Собственно трансляция, или поликонденсация, аминокислотных остатков с образованием пептидных связей.

4. Терминация

ПОСТТРАНСКРИПЦИОННЫЕ И ПОСТТРАНСЛЯЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ

Внутри самого структурного гена также различают участки смысловые (экзоны) и несмысловые, «молчащие» (интроны). На матрице структурного гена синтезируется так называемая про-иРНК – копия всего гена. Затем про-иРНК подвергается созреванию – процессингу – в ходе которого там же в ядре все несмысловые участки вырезаются, а концы кодирующих последовательностей соединяются. Процесс соединения называется сплайсингом. Все интроны вырезаются не всегда. При изменении условий часть из них может остаться в зрелой иРНК. Иногда же вырезаются какие-либо экзоны. Таким образом, один ген способен кодировать структуру нескольких белков.

По окончании трансляции первая аминокислота в белковой цепи удаляется. Полученный полипептид имеет только первичную структуру, чтобы он приобрел функциональную активность, по выходу из рибосомы синтезируется вторичная, третичная, а у некоторых белков – четвертичная структура.

РЕГУЛЯЦИЯ БИОСИНТЕЗА БЕЛКА

Регуляцию процессов биосинтеза белков описали в 1961 г. описали французские ученые Франсуа Жакоб, Андре-Мишель Львов, Жан Люсьен Моно у бактерий. У прокариот можно выделить структуру, называемую опероном. Это участок ДНК, состоящий из следующих частей:

1. Промотор – определенная последовательность нуклеотидов, которая связывается с ферментом РНК-полимеразой.

2. Оператор – участок ДНК, связанный с белком-репрессором. До тех пор, пока эта связь не нарушена, РНК-полимераза не будет считывать информацию.

3. Ряд структурных генов, кодирующих информацию обо всех ферментах, участвующих в расщеплении определенного субстрата или синтезе какого-либо вещества.

4. Терминатор – участок ДНК, на котором заканчивается считывание.

При поступлении субстрата в клетку его молекулы связываются с белком-репрессором, который после этого теряет способность взаимодействовать с оператором, происходит инициация, а РНК-полимераза начинает синтезировать иРНК, комплементарную структурным генам (элонгация). Затем в рибосомах синтезируются соответствующие ферменты, расщепляющие данный субстрат. Если субстрата не остается, освобождается белок-репрессор, который вновь блокирует оператор, и синтез иРНК и ферментов прекращается. Таким образом, бактерия синтезирует только те ферменты, которые ей необходимы в данный момент, что позволяет экономить энергию.

У эукариот регуляция активности генов значительно сложнее. На нее влияют гормоны, медиаторы, другие биологически активные вещества, причем транскрипция, выход иРНК и трансляция регулируются отдельно и могут быть разделены во времени. Кроме того, структурные гены, кодирующие белки, необходимые для выполнения одной функции, могут быть расположены в разных хромосомах. Структура самих генов эукариот также более сложная.

У эукариот собственно гены разделены участками «молчащей», нетранскрибируемой ДНК – спейсерами.