Сетчатая оболочка (сетчатка)

Это внутренняя оболочка глазного яблока. Она состоит из задней - зрительной и передней - слепой частей. Гра-ница между ними неровная и называется зубчатым краем. Слепая часть состоит из двух слоев кубического глиального эпителия. Зрительная часть сетчатки образует рецепторный аппарат глаза и состоит из 10 слоев, представляющих компо-ненты трехнейронной цепи: фоторецепторные клетки -би-полярные нейроны - ганглиозные клетки.

1. Пигментный слой. Состоит из одного слоя призма-тических клеток,
содержащих меланосомы с пигментом ме-ланином. Основания клеток лежат на
базальной мембране, расположенной на границе с сосудистой оболочкой, а их
апикальные части образуют отростки, окружающие палочки и колбочки и
предохраняющие их от чрезмерного освещения. Они также поглощают лишний,
рассеянный свет и благодаря этому повышают разрешающую способность глаза. Кроме
того, они обеспечивают нормальную работу фоторецептор-ных нейронов, обеспечивая
их ретиналем, а также фагоцити-руют стареющие, отработавшие фрагменты
фоторецепторных нейронов.

2, Фотосенсорный слой. Он образован апикальными частями (дендриты)
фоторецепторных клеток, которые имеют форму палочек или колбочек. Они состоят из
наруж-ного. внутреннего и связующего сегментов. Наружный сегмент палочки
содержит стопку дисков (до 1000), образован-ных глубокими складками плазмолеммы.

В них находится фоторецепторный белок родопсин. Палочки - рецепторы чёрно-белого, ночного зрения. В сетчатке их около 130 млн. Колбочки отличаются тем, что их наружные сегменты со-держат полудиски в которых находится фоторецепторный белок йодопсин, а во внутреннем сегменте нахо-дится эллип-соид - липидная капля, окружённая митохонд-риями. Под действием света зрительный пигмент в палочках и колбочках распадается, запуская цепь биохимических ре-акций, приводящих к изменению проницаемости мембран фоторецептор-ных клеток для ионов и возникнавению в них электрического потенциала (нервного импульса). Последний передаётся по цепи нейронов зрительного анализатора в кору головного мозга. В результате анализа и синтеза миллионов импульсов, поступающих от фоторецепторных клеток, в коре мозга воз-никает зрительный образ. Колбочки отвечают за цветное зрение. Их в сетчатке 6-7 млн. Способность колбо-чек вос-принимать цвета обусловлена существованием трёх видов колбочек, чувствительных к длинноволновой (красной), средневолновой (желтой) и коротковолновой (синей) части спектра, содержащих соответственно три разновидно-сти зри-тельного пигмента. Цветовая слепота (дальтонизм) обусловлена врождённым отсутствием колбочек.

3. Наружный пограничный слой. Образован отростками глиальных клеток. Она расположена между 2-м и 3-м слоями сетчатки.

4. Наружный ядерный слой. Он образован телами фоторецепторных нейронов.

5. Наружный сетчатый слой. Образован аксонами фоторецепторных нейронов, дендритами биполярных нейронов и синапсами между ними.

6. Внутренний ядерный слой. Представлен телами биполярных, горизонтальных и амакриновых нейронов.

7. Внутренний сетчатый слой. Образован аксонами биполярных нейронов, дендритами ганглионарных нейронов и синапсами между ними.

8. Ганглионарный слой. Образован телами ганглионарных нейронов. По количеству их гораздо меньше, чем биполярных нейронов и, особенно, фоторецепторных нейро-нов.

9. Слой нервных волокон. Образован аксонами ганглионарных нейронов, которые в совокупности образуют зрительный нерв.

10. Внутренний пограничный слой. Выстилает сетчатку изнутри. Она образована отростками глиальных клеток-волокон.

Желтое пятно - это место наилучшего видения. Оно расположено в сетчатке на световой оси глаза. Здесь все слои сетчатки раздвинуты, кроме палочек и колбочек, к ко-торым облегчается доступ света.

Слепое пятно - место, куда от всей сетчатки сходятся аксоны ганглионарных клеток, в совокупности образуя зрительный нерв. Здесь отсутствуют все другие слои сетчатки, включая палочки и колбочки. Поэтому это место сетчатки свет не воспринимает.

Адап-тивные изменения сетчатки на свету и в темноте. При ярком освещении в пигментных клетках сетчатки происходит перемещение меланина из тел в отростки, кото-рые окружают наружные членики палочек и колбочек. Это защищает фоторецепторные клетки от излишнего света. При темновой адаптации происходит обратное перемещение меланина из отростков в тела пигментных клеток и фоторецеп-торы становятся более доступными свету.

Регенерация сетчатки. Происходит постоянное обновление сетчатки. Ежедневно в каждой палочке и колбочке обновляется до 80 мембранных дисков. Продолжительность жизни палочки составляет 9-12 дней. После этого она фаго-цитируется пигментными клетками и на её месте образуется новая фоторецепторная клетка.

Таким образом, в сетчатке расположены цепочки из трёх нейронов: 1-фоторецепторного, 2 - биполярного и 3 - ганглионарного. При этом ядерные и ганглионарный слои образованы телами нейронов, а сетчатые слои - их отростками и синапсами. Сетчатка человека является инвертированной, т. е. фоторецепторные клетки являются самым глу-боким её слоем, самым отдалённым от света.

Глаз образует периферическую часть зрительного анализатора. Промежуточная часть образована аксонами ганг-лионарных нейронов и нейронами лежащими в зрительных буграх. Центральная часть представлена нейронами зрительной зоны коры больших полушарий.

Вспомогательный аппарат глаза - состоит из поперечнополосатых мышц, век и слезного аппарата глаза.

Орган вкуса

Орган вкуса представлен совокупностью вкусовых почек, расположенных в стенке листовидных, грибовидных и желобоватых сосочков языка.

Строение. Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщину многослойного плоского эпителия, покрывающего сосочки языка. Она состоит из 40-60 плотно прилежащих друг к другу клеток, расположенных наподобие долек в апельсине. Различают три типа клеток: сенсорные, поддерживающие и базальные. Снаружи вкусовая почка покрыта базальной мембраной. Вершина почки соединяется с поверхностью языка с помощью отверстия - вкусовой поры. Апикальные части рецепторных клеток образуют микроворсинки, входящие во вкусовую ямку.

Гистофизиология органа вкуса. Рецепторные, вкусовые клетки являются вторичночувствующими. На апикальном конце сенсорной клетки имеются микроворсинки с хеморецепторами. Химические вещества, которые попадают в ротовую полость, через вкусовые поры проникают во вкусовые ямки и взаимодействуют со специфическими хеморецепторами. При этом происходят конформационные изменения рецепторных белковых молекул, изменение ионной проницаемости клеточной мембраны вкусовых клеток и выделение медиатора их базальными частями. Медиатор возбуждает чувствительные нервные окончания на сенсорных клетках образованные дендритами чувствительных нейронов. Это возбуждение от вкусовых почек передаётся по вкусовым нервным волокнам в промежуточную и центральную часть вкусового анализатора, которая расположена в коре мозга. Там происходит высший анализ и синтез поступающих вкусовых раздражений и формируется представление о вкусе: сладкий, горький, солёный, кислый и др.

Вокруг вкусовых рецепторных клеток располагаются поддерживающие клетки. Базальные клетки располагаются в базальной части вкусовых луковиц и представляют собой малодифференцированные, камбиальные клетки, которые способны к делению. За счёт них происходит обновление стареющих рецепторных и вставочных клеток, продол-жительность жизни которых составляет около 10 дней.

Внутреннее ухо

Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Ушная раковина представляет собой пластинку эластического хряща, обтянутую кожей. Продолжением её является наружный слуховой проход. Изнутри он выстлан ко-жей, содержащей железы, вырабатывающие ушную серу.

Барабанная перепонка состоит из двух слоев коллагеновых волокон и фиброцитов. Со стороны наружного слухового прохода она покрыта эпидермисом (многослойный плоский ороговевающий эпителий), а с внутренней стороны - слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.

Барабанная полость выстлана однослойным плоским эпителием. Она отделена от наружного уха барабанной перепонкой. На противоположной стенке имеется два отверстия, «окна» - овальное и круглое. Овальное окно закрыто основанием стремечка, которое отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы внутреннего уха. Круглое окно закрыто волокнистой мембраной, которая отделяет барабанную полость от барабанной лестницы внутреннего уха.

Слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремечко - передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну и перилимфу вестибулярной ле-стницы внутреннего уха.

Слуховая труба соединяет барабанную полость с носовой частью глотки. Она имеет просвет 1-2 мм и выстлана многорядным мерцательным эпителием. Через слуховую трубу выравнивается давление воздуха между барабанной полостью и окружающей средой. Если это давление начинает различаться, то барабанная перепонка натягивается и возни-кает боль в ушах. Это может происходить при воспалении среднего уха, погружении на глубину или быстром подъеме на большую высоту. Например, поэтому на самолётах старого типа, где кабины были недостаточно герметичны, при взлёте и посадке пассажирам раздавали конфеты, так как при глотании слуховая труба расширяется и давление воздуха между носоглоткой и средним ухом выравнивается.

Внутреннее ухо расположено в пирамидке височной кости. Оно состоит из костного и расположенного в нём пе-репончатого лабиринтов, в котором находятся вторичночув-ствующие рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия - в пятнах маточки и мешочка и ампулярных гребешках полукружных каналов.

Улитковый канал перепончатого лабиринта. Восприятие звука происходит в спиральном, кортиевом органе, расположенном в улитковом канале перепончатого лаби-ринта. Это спиральный канал длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и контактирующий снаружи с вестибулярной и барабанной лестницами, заполненными перелимфой. Улитковый канал перепончатого лабиринта заключён в костную улитку, образующую у человека 2,5 оборота вокруг цен-трального костного стержня.

Улитковый канал перепончатого лабиринта на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, спиральной связкой с сосудистой полоской и барабанной мембраной (базилярной пластинкой).

Вестибулярная мембрана представляет собой соединительную пластинку, покрытую с двух сторон однослойным плоским эпителием. Сосудистая полоска расположена на спиральной связке, лежащей на наружной стенке костной улитки. Сосудистая полоска образована многослойным эпителием, в котором расположены многочисленные кровеносные капил-ляры. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, заполняющую перепончатый канал улитки.

Базилярная пластинка с внутренней стороныулитки прикрепляется к спиральной костной пластинке, а с наружной стороны - к спиральной связке. Она представляет сооои соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вокруг стержня улитки вдоль всего улитко-вого канала. В её основе лежат тонкие коллагеновые волокна («слуховые струны»), которые тянутся от спиральной костной пластинки до спиральной связки. Длина этих волокон не одинакова: более длинные волокна находятся на вершине улитки, а более короткие - в её основании.

Покровная мембрана отходит от вестибулярной губы лимба. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, основу которой составляют кол-лагеновые волокна. Покровная мембрана тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над волосковыми (рецепторными) клетками.

Спиральные (кортиев) орган. Расположен на базилярной пластинке. В нем различают две группы клеток - сенсорные и поддерживающие, которые подразделяются на внутренние и наружные. Между ними расположен туннель.

Внутреннее сенсорные эпителиоциты лежат в один ряд. Они имеют расширенное основание, а на эпителиальной части каждой клетки находятся 30-60 неподвижных волосков - стереоцилий. Внутри стереоцилий находятся активные микрофиламенты. Поэтому после отклонения стереоцилий способны возвращаться в исходное вертикальное положение.

Наружные сенсорные (волосковые) эпителиоциты располагаются в 3-5 рядов. На их апикальной поверхности также располагаются стериоцилии. Стериоцилии внутренних и наружных сенсорных клеток соприкасаются с покровной мембраной.

Поддерживающие клетки расположены на базилярной пластинке и образуют ложе для сенсорных клеток, которые формируют второй слой эпителия кортиевого органа. В ци-топлазме поддерживающих клеток расположены тонофибриллы, придающие им прочность. Различают внутренние поддерживающие эпителиоциты, расположенные под внут-ренними сенсорными клетками. Они имеют пальцевидные отростки - фаланги, отделяющие сенсорные клетки друг от друга. Поэтому их еще называют фаланговыми. На бази-лярной пластинке располагаются также наружные поддерживающие, фаланговые клетки, которые поддерживают наружные сенсорные клетки. Снаружи от них лежат также наружные пограничные клетки.

Различают также внутренние и наружные столбовые клетки, которые сходятся своими вершинами и образуют треугольный формы туннель. Он тянется по спирали вдоль всего кортиевого органа. В туннеле лежат нервные волокна, идущие от спирального ганглия, расположенного в спираль-ной костной пластинке, к сенсорным клеткам.

Гистофизиология органа слуха. Звуковые волны собираются ушной раковиной, как рупором и вызывают колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются слуховыми косточками через овальное окно на перелимфу вестибулярной лестницы, затем на перелимфу барабанной лестницы и базилярную мембрану. При колебании последней, стериоцилии сенсорных клеток раздражаются о покровную пластинку и сенсорные клетки возбуждаются. Это возбуждение снимается синапсами дендритов нейронов спирального ганглия и передается для анализа и синтеза в слуховую кору мозга - центральную часть слухового анализатора.

В зависимости от высоты звука, то есть частоты звуковых колебаний, колеблются различные участки базилярной мембраны и. соответственно, раздражаются различные-сенсорные клетки. При звуках низкой частоты колеблется базилярная мембрана на вершине улитки, где расположены длинные «струны», а при звуках высокой частоты -базилярная мембрана, расположенная у основания улитки, где расположены короткие «струны».

Возрастные изменения. Нарушения слуха с возрастом возникают при нарушении звукопроводящей системы (развивается тугоподвижность слуховых косточек), но чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, когда происходит гибель сенсорных клеток.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта

Она расположена в вестибулярной части костного лаби-ринта, лежащего в пирамидке височной кости и состоит из двух сообщающихся мешочков эллиптического (маточка) и сферического (круглого). Они связаны с тремя полукружными каналами, лежащими в костных каналах, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных направле-ниях. Эти каналы на месте их соединения с маточкой имеют расширения - ампулы. В области мешочков и ампул расположены сенсорные клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами: соответственно, пятно элептического мешочка и пятно круглого мешочка, а в ампулах - гребешками, или кристами. Вестибулярная часть пере-пончатого лабиринта выстлана изнутри однослойным эпите-лием.

Пятна мешочков (макулы). Пятна выстланы эпите-лием, расположенным на базальной мембране и состоящим из опорных и сенсорных клеток. Поверхность эпителия по-крыта студенистой отолитовой мембраной (мембраной статокоиий), в которую включены кристаллы карбоната кальция отолиты (статоконии).

Макулы – места восприятия линейных ускорений (зем-ного при-тяжения. гравитации). Кроме того, макула сфериче-ского мешочка воспринимает также и вибрационные колеба-ния. Рецепторными клет-ками, воспринимающими ускорение и вибрацию, являются волоско-вые сенсорные клетки.

Волосковые сенсорные клетки. Как и в органе слуха, они являются
вторичночувствующими, сенсоэпителиаль-ными. От их апикальной поверхности
отходят 60-80 стерео-цилий и одна киноцилия, имеющая строение сократительной
реснички. Эти волоски погружены в отолитовую мембрану, а основания клеток
оплетены чувствительными, афферент-ными нервными волокнами. По строению
волосковые клетки подразделяются на два типа: грушевидные клетки - с широ-ким
основанием, и столбчатые, имеющие призматическую форму. При линейных
ускорениях и вибрации отолитовая мембрана смещается и раздражает стереоцилии
волосковых клеток. Последние приходят в состояние возбуждения, кото-рое через
синапсы передаётся на дендриты нейронов вести-булярногоганглия, а оттуда в кору
головного мозга цен-тральную часть вестибулярного анализатора.

Поддерживающие клетки располагаются между сенсор-ными и соз-дают оптимальные условия для их функциониро-вания.

Амиулярные гребешки (кристы). Располагаются в ам-пулах трёх полукружных канальцев и имеют вид поперечных складок. Апикальные части сенсорных клеток с волосками погружены в желатинообразное вещество, имеющего форму купола, лишённого полости (желатиновый купол). Его длина достигает 1 мм (рис. 10-9).

Волосковые клетки ампулярных гребешков восприни-мают угловые ускорения. При движении головы или враще-нии тела прозрачный купол меняет своё положение. При от-клонении купола происходит раздражение волосковых кле-ток, которое воспринимается биполярными нейронами вес-тибулярного ганглия и передаётся в ЦНС. В ответ на это происходит рефлекторный ответ той части скелетной муску-латуры, которая коррегирует положение тела и движение глазных мышц.