ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА МЕМБРАН И ИХ ФУНКЦИИ

Почему будущему врачу необходимо знать основные свойства и функции клеточных мембран? Как можно исследовать биологические мембраны? Для чего это необходимо? Какие основные характеристики имеют клеточные мембраны? В каких жизненно важных функциях они участвуют?

Неклеточные формы жизни не существуют на Земле. Вирусы и бактериофаги не могут рассматриваться как самостоятельные живые системы – из всех функций живой клетки они обладают лишь способностью передавать генетическую программу. Напротив, основные характеристики жизни присущи как одноклеточным организмам, так и подавляющему большинству типов специализированных клеток многоклеточных организмов. Строение и поведение отдельных клеток настолько сложно, что оказывается возможным формулировать проблемы поведения на клеточном уровне, проблемы этологии. Эта область посвящена изучению, прежде всего, направленных движений внутриклеточных компонентов и самих клеток.

Если рассмотреть электронную микрофотографию ультратонкого среза живой ткани (после его фиксации и соответствующего прокрашивания), то первое, что обращает на себя внимание, - это тонкие двойные линии, которые "вырисовывают" контуры клетки и внутриклеточных органелл (слайд 1). Это - срезы через биологические мембраны - тончайшие плёнки, состоящие из двойного слоя молекул липидов и встроенных в этот слой белков. По сути дела, именно мембраны (наряду с цитоскелетом), формируют структуру живой клетки. Клеточная или цитоплазматическая мембрана окружает каждую клетку. Ядро окружено двумя ядерными мембранами: наружной и внутренней. Все внутриклеточные структуры: митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, фагосомы, синаптосомы и т.д. представляют собой замкнутые мембранные везикулы (пузырьки).

Мембраны играют ключевую роль как в структурной организации, так и в функционировании всех клеток — прокариотических и эукариотических, растительных и животных. Мембраны формируют внутриклеточные компартменты (отсеки), с их помощью происходит разделение содержимого компартментов и окружающей их среды. Но если бы это была единственная функция мембран, они не были бы столь интересны. Мембраны не только разделяют клетку на отдельные компартменты, но и участвуют в регуляции всех связей и взаимодействий, которые осуществляются между наружной и внутренней сторонами этих компартментов.

Важнейшие физические и физико-химические функции клетки состоят в химическом метаболизме и синтезе, в биоэнергетических процессах запасания энергии и её преобразование при реализации электро- и механохимических процессов и регулируемого транспорта молекул и ионов (Слайд 2)

Во всех живых клетках биологические мембрану выполняют функцию барьера, отделяющего клетку от окружающей среды, и разделяющего внутренний объем клетки на сравнительно изолированные "отсеки" (compartments). Сами по себе перегородки, разделяющие клетки на отсеки, построены из двойного слоя липидных молекул (называемого часто липидным бислоем) и практически непроницаемы для ионов и полярных молекул, растворимых в воде. Но в этот липидный бислой встроены многочисленные белковые молекулы и молекулярные комплексы, одни из которых обладают свойствами селективных (т. е. избирательных) каналов для ионов и молекул, а другие - насосов, способных активно перекачивать ионы через мембрану. Барьерные свойства мембран и работа мембранных насосов создают неравновестное распределение ионов между клеткой и внеклеточной средой, что лежит в основе процессов внутриклеточной регуляции и передачи сигналов в форме электрического импульса между клетками.

Вторая функция, общая для всех мембран - это функция "монтажной платы" или матрицы, на которой располагаются в определенном порядке белки и белковые ансамбли, образующие системы переноса электронов, запасания энергии в форме АТФ, регуляции внутриклеточных процессов гормонами, поступающими извне и внутриклеточными медиаторами, узнавания других клеток и чужеродных белков, рецепции света и механических воздействий и т. д. О работе многих из таких систем читатель узнает из других статей данного тома.

Гибкая и эластичная пленка, которой по существу являются все мембраны, выполняет и определенную механическую функцию, сохраняя клетку целой при умеренных механических нагрузках и нарушениях осмотического равновесия между клеткой и окружающей средой.

Общие для всех мембран функции барьера для ионов и молекул и матрицы для белковых ансамблей обеспечиваются главным образом липидным бислоем, который устроен в принципе одинаково во всех мембранах. Однако набор белков индивидуален для каждого типа мембран, что позволяет мембранам участвовать в выполнении самых

Сочетание транспорта вещества с сохранением и автономностью внутреннего устройства клетки осуществляется единственным возможным способом для выполнения своих функций клетка как целая отделена от внешней среды полунепроницаемой перегородкой. Каждая клетка окружена плазматической мембраной. Появление мембраны, по-видимому, было важным этапом в возникновении жизни – компарментация, отделение внутриклеточного пространства от внешнего мира, определяла решительное ускорение добиологической и биологической эволюции.

Биологическими мембранами называются функциональные структуры клеток толщиной в несколько молекулярных слоёв, ограничивающие цитоплазму и большинство внутриклеточных структур, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок и замкнутых полостей.

Толщина биологических мембран редко превышает 10 нм, однако, вследствие сравнительно плотной упаковки в них основных молекулярных компонентов (белки и липиды), а также большой общей площади клеточных мембран они составляют более половины массы сухих клеток.

Таким образом, биологические мембраны являются одним из первых и наиболее универсальных типов надмолекулярных структур в живой природе. Биологические мембраны – надмолекулярные динамические системы, протяжённость которых в двух измерениях значительно превосходит их толщину. Однако, все механизмы, ответственные за биологическую функциональность мембраны, локализованы именно в её толще.

Таким образом, основная задача заключается в том, чтобы, опираясь на общие представления о структуре и функциях мембран, выявить молекулярно-биологические основы их структурного и функционального разнообразия.

Успехов в исследовании мембран удалось достичь благодаря сравнительному изучению мембран из множества разнообразных организмов. Бактериальные клетки имеют довольно простую наружную оболочку, содержащую одну или две мембраны, которые можно модифицировать генетически или путем изменения условий роста клеток. Вирусы с оболочкой внедряются в клетки животных благодаря слиянию с плазматической мембраной последних и высвобождаются из клетки-хозяина, отпочковываясь от нее. Изучение созревания вирусных белков позволяет узнать много нового о процессах биосинтеза мембранных белков.

Основными проблемами, решаемыми на настоящее время биофизикой мембран являются:

1. Молекулярное строение мембран, динамические свойства мембранной структуры, определяющие её функциональность.

2. Роль мембраны как системы, обеспечивающей транспорт веществ из клетки в клетку. Основная задача состоит в раскрытии молекулярной природы активного и пассивного транспорта и функциональности строения мембраны, определяющей транспорт. Иными словами, проблема сводится к установлению связи структуры и функции.

3. Изучение физической сущности возбудимости в мембран. Перемещение ионов сквозь мембрану определяет биоэлектрические явления – возникновение биопотенциалов, генерацию и распространение нервного импульса.

4. Изучение биоэнергетики мембран. С одной стороны, сюда относится конверсия энергии АТФ в работу, производимую при активном транспорте и генерации биопотенциалов, с другой, - образование АТФ в процессах окислительного формирования, происходящего, в частности, в биоэнергетических мембранах митохондрий. Биоэлектрические процессы катализируются ферментативной системой, локализованной в мембране. Как детальный механизм действия этой системы, так и характер и физический смысл её локализации представляют первостепенный интерес.

5. Физика процессов рецепции.