Развитие представлений о биологической эволюции

Классификация гипотез о возникновении жизни. В течение тысячелетий человечество пыталось ответить на вопрос о том, как возникла на Земле жизнь. Убедительный ответ на этот фундаментальный вопрос пока не найден Имеющиеся в настоящее время гипотезы можно разделить разбить на следующие группы:

ненаучные гипотезы: здесь, прежде всего, следует выделить гипотезу креационизма, согласно которой жизнь возникла в результате некоего сверхъестественного события в прошлом, например, божественное вмешательства; эта концепция находится за пределами возможности научной проверки, хотя имеет ряд сторонников и в настоящее время;

научные гипотезы: эти гипотезы в свою очередь подразделяются на гипотезы биогенного происхождения жизни (стационарного состояния, панспермии), и гипотезы абиогенного происхождения (спонтанного зарождения, биохимической эволюции).

Гипотеза стационарного состояния (вечности) жизни. Согласно данной гипотезе, биосфера всегда была присуща Земле. Изменялась лишь виды живых организмов, способные осуществлять разнообразные функции (окислительно-восстановительные, энергетические и др.), но не сами эти функции. Сторонником этой гипотезы был В.И. Вернадский. Согласно его точке зрения, живое вещество биосферы выполняет большое число (9) принципиально важных биогеохимических функций, которые должны были существовать в биосфере изначально и из-за их сложности не могли быть реализованы каким-либо одним видом. Поэтому с самого начала живое вещество биосферы должно было быть представлено совокупностью многих видов, принадлежащих разным классам организмов. Биосфера в основных своих чертах представляет собой один и тот же химический аппарат с самых древних геологических времен. Жизнь оставалась в течение геологического времени постоянной, менялась только ее форма.

Однако в свете идей глобальной эволюции Вселенной данная гипотеза в настоящее время признается несостоятельной.

Гипотеза панспермии. Эта гипотеза впервые выдвинута в работах Г.Рихтера и С.Аррениуса (1859 – 1927). Она не предлагает механизма возникновения жизни, выдвигая вместо него постулат о занесении примитивных живых организмов на Землю из космоса. Предполагается, что жизнь могла возникать неоднократно в различное время и в различных местах Вселенной. В 70-80-х гг. XX в. было обнаружено, что многие метеориты содержат самые разнообразные вещества, являющиеся предшественниками жизни. Кроме того, современная наука располагает данными, свидетельствующими о наличии значительных количеств органических веществ (формальдегида, муравьиной кислоты, ароматических углеводородов и др.) в космических газопылевых облаках. Учитывая, что последние составляют 20-30% всего галактического вещества, становятся понятными масштабы, в которых осуществляется органический синтез в межзвездном пространстве. Известно, что космическая пыль захватывается Землей в значительных количествах (десятки тонн в сутки). Этот процесс, имевший место и в условиях первичной Земли, мог способствовать занесению органических соединений на поверхность нашей планеты, где они могли осуществлять дальнейшее развитие в более мягких условиях, например, в. океанической воде.

Гипотеза спонтанного зарождения. Данная концепция получила распространение еще в Древнем Египте, Вавилоне, Китае и Греции. Согласно Аристотелю, определенные частицы вещества (например, гниющего мяса) содержат «животворное начало», способное в подходящих условиях создать живой организм. «Таковы факты - живое может возникать не только в результате спаривания животных, но и разложения почвы. Одни растения развиваются из семян, а другие самозарождаются под действием сил природы из разлагающейся земли...» Гипотеза спонтанного зарождения продолжала существовать и в эпоху Средневековья. Например, бельгийский врач и физиолог XVII в. И.Б. ван Гельмонт высказывал идею, что жизнь может возникать в процессе брожения и предлагал, в частности, следующий способ выведения животных: «Если заткнуть грязной рубашкой отверстие сосуда, в который насыпаны зерна пшеницы, то брожение, вызванное присутствием грязной рубашки, видоизмененное испарениями зерна, примерно через 21 день превратит пшеницу в мышей». В конце того же XVII в. итальянский врач Ф. Реди (1626 – 1698) провел более строгие эксперименты и сделал вывод о происхождении живого в подобных случаях только из предшествующих форм жизни. Окончательно теория самозарождения была опровергнута опытами основателя микробиологии Л. Пастера (1822 – 1895), и сегодня она представляет лишь исторический интерес.

Гипотеза биохимической эволюции. Данную концепцию выдвинул в 20-х гг. XX века советский ученый А.И. Опарин (1894 – 1980). Он предположил, что в первичной атмосфере Земли, значительно отличавшейся от нынешней по химическому составу, мог происходить синтез всех необходимых для жизни веществ. Происхождение жизни связано с вероятным последовательным протеканием определенных химических реакций на поверхности первичной планеты. Физические и химические свойства воды (высокий дипольный момент, вязкость, теплоемкость и т.д.) и углерода (способность к восстановлению и образованию линейных соединений) определили то, что они оказались у колыбели жизни. Важнейшим положением в учении Опарина является идея химической эволюции, приведшей к образованию органических соединений из неорганических под воздействием мощных температурных, радиационных и других физических факторов, характерных для ранних стадий эволюции планеты. Эти сложные химические преобразования молекул не имели единичного и неповторимого характера, они могли протекать в неодинаковых условиях и на разных участках поверхности Земли. Согласно концепции Опарина, осуществившаяся затем биохимическая эволюция привела к образованию клеток из белков, при допущении возможности в определенных условиях спонтанного химического синтеза аминокислот и белковоподобных полимеров абиогенным путем. Согласно этим представлениям, первичная земная атмосфера состояла преимущественно из аммиака, метана, водяного пара и углекислого газа. Отсутствие кислорода (так как процесс фотосинтеза был невозможен) придавало ей восстановительные свойства. В таких условиях органические соединения могли синтезироваться и сохраняться на протяжении длительного времени, не подвергаясь окислению. Опарин полагал, что сложные органические вещества (белки, полисахариды и др.) могли возникать из более простых в условиях океана. Процессам полимеризации способствовало ультрафиолетовое облучение в отсутствие озонового экрана, а также интенсивные грозовые разряды. Постепенно накапливалось большое количество органических соединений, образовавших «первичный бульон», в котором могла возникнуть жизнь. Эта гипотеза получила подтверждение в экспериментах американского биохимика С. Миллера (р. 1930), проведенных в 1953 г.: через смесь газов, предположительно образовывавших первичную атмосферу, пропускались электрические разряды большой мощности. В результате удалось синтезировать ряд аминокислот, спиртов, простые сахара. Возможность подобного синтеза была доказана и в многочисленных экспериментах с использованием других соотношений исходных газов и видов источников энергии. В сходных опытах были получены простые гетероциклические азотистые основания. Таким образом, было показано, что основные органические вещества - мономеры, необходимые для возникновения биополимеров, - действительно могли возникнуть в условиях пребиотического (лишенного жизни) мира. Однако главный вопрос - механизм перехода от неживого к живому - гипотеза Опарина оставляет открытым. Одной из наиболее важных ступеней биохимической эволюции следует считать объединение способности к самовоспроизведению полинуклеотидов с каталитической активностью полипептидов (белков). Главная роль принадлежала белкам: они формировали коллоидные гидрофильные комплексы, слияние которых друг с другом приводило к их обособлению от водной среды (коацервации). Капли-коацерваты могли обмениваться веществом с окружающей средой и накапливать различные соединения. Различие химического состава коацерватов открывало возможности для биохимического естественного отбора. В самих коацерватах происходили дальнейшие химические превращения и возникала первая клеткоподобная структура. Рост размеров коацерватов и их деление могли привести к образованию копий коацерватов. Растущий и размножающийся делением коацерват рассматривался как прообраз живой клетки. В последующем, видимо, шел предбиологический отбор коацерватов, и могли возникнуть первые гетеротрофные организмы, использовавшие питательные вещества «первичного бульона».

Данная гипотеза многими воспринималась критически. В частности, Ф.Хойл указывал на слишком малую вероятность протекания подобных процессов в таком сложном и целенаправленном порядке отмечая, что гипотеза эта «столь же нелепа, как и предположение о возможности сборки «Боинга-747» ураганам, пронесшимся над мусорной свалкой». По современным данным, Земля образовалась 4,5-4,6 млрд. лет назад, первые водоемы появились на ней 3,8-4 млрд. лет назад, а уже примерно 3,2 млрд. лет назад жизнь стала полностью контролировать земной цикл углеводорода. На основании таких подсчетов высказано предположение, что для возникновения жизни в первичном бульоне оказался бы недостаточен отрезок времени с момента формирования Земли и водоемов на ее поверхности. Действительно, это маловероятно, если рассматривать считать процессы, обусловившие возникновение жизни, происходящими в равновесной системе. Однако последние исследования показываются, что в сложных сильно неравновесных диссипативных системах многие процессы синергетически детерминированы. По-видимому, такие сильно неравновесные условия: высокая температура, ультрафиолетовое и рентгеновское облучение, бурные тектонические процессы, мощные электрические разряды в первичной бескислородной атмосфере, высокое атмосферное давление и т.д., - были свойственны ранней Земле. Органическое вещество Земли могло пополняться на поверхности планеты и за счет извержения вулканов. Подсчитано, что одно вулканическое извержение выбрасывает на поверхность до 1000 т органических соединений. Разные компоненты этих соединений, используя энергию излучения и разрядов, могли вступать между собой в реакции, образуя своеобразную оболочку из аминокислот, мочевины и других веществ, что могло способствовать возникновению живых существ в первичном океане. С этой точки зрения, возникновение жизни становится закономерным событием определенного этапа эволюции Земли как открытой сильно неравновесной системы.

В последние годы все больше сторонников находит несколько иная гипотеза биохимической эволюции, суть которой в том, что основоположниками жизни являлись не белки, а молекулы РНК. Нуклеиновые кислоты являются единственным типом биологических полимеров, макромолекулярная структура которых обеспечивает возможность копирования собственной линейной последовательности мономерных звеньев. Напомним, что РНК обладает целым рядом специфических свойств:

во-первых, и в химическом синтезе, и в биохимических реакциях рибонуклеотиды предшествуют дезоксирибонуклеотидам;

во-вторых, в самых древних процессах жизненного метаболизма широко представлены именно рибонуклеотиды;

в-третьих, репликация РНК может происходить без какого бы то ни было участия ДНК;

в-четвертых, обладая всеми теми же матричными и генетическими функциями, что и ДНК, РНК способна также к выполнению ряда функций, присущих белкам, включая катализ химических реакций.

Образование компонентов РНК - углеводных циклов рибозы и азотистых оснований, как уже было сказано, не вызывает принципиальных затруднений. Значительно труднее представить процесс образования из них непосредственно нуклеотидов, а затем и соединение последних в нуклеиновые кислоты. Тем не менее в рамках данной гипотезы развита возможная схема возникновения мира РНК, послужившего основой для синтеза белка, возникновения кооцерватов и клеток.

Здесь уместно вспомнить, что ряда неклеточных форм жизни - вирусов геном представлен молекулой РНК. К РНК-содержащим вирусам близка другая группа молекулярных паразитов -вироидов. Это патогенные РНК, не содержащие и не кодирующие никаких белков, но тоже способные к репликации в живых системах. Тем самым демонстрируется способность РНК не только кодировать белки, но и служить полноценным воспроизводящим генетическим материалом. Вирусы и вироиды часто рассматриваются как эволюционные реликты, и процесс репликации РНК без участия ДНК может отражать очень ранний этап эволюции жизни, когда ДНК еще не утвердилась в качестве специализированной формы хранения и воспроизведения генетической информации в поколениях клеток.

Теоретически можно представить и другие пути возникновения жизни. Например, при попадании воды с растворенными в ней аминокислотами на горячий субстрат (мелкие водоемы в застывающей лаве) мог осуществиться процесс полимеризации с образованием протобелковых структур (эксперименты К. Фолсома и Р. Фокса).

Трудности решения проблемы возникновения жизни. В настоящее время ни одна из перечисленных выше концепций не может претендовать на праве называться полномасштабной научной теорией. «...Более чем 30 лет экспериментов …в области химической и молекулярной эволюции привели скорее к лучшему пониманию обширности проблемы происхождения жизни на земле, чем к ее решению» (К.Доуз). Одним из самых загадочных является факт абсолютной хиральной чистоты: наличия у живых существ только L-изомеров аминокислот и только D-изомеров нуклеиновых кислот. Хиральность как особое свойство живых объектов отмечал еще Л. Пастером. Это свойство могло возникнуть только вследствие утраты предбиологической средой первичной зеркальной симметрии. Неживой природе присуща тенденция к рацемации - равному содержанию в растворах двух типов изомеров. Именно такие смеси и получались в опытах С. Миллера и других исследователей. Но рацемический полинуклеотид не в состоянии реплицироваться (самовоспроизводиться) и у него нет спиральной организации. Опыты последних лет показали, что только в хирально чистых растворах мог возникнуть процесс саморепликации. Неясно также, почему некоторые редкие в земной, коре элементы (молибден, магний) стали играть более значительную роль в биологическом обмене, чем обычные элементы (например, кремний). Подобные вопросы еще ждут своего объяснения. Но научно достоверной остается принципиальная возможность возникновения жизни из неорганических веществ в результате воздействия физических факторов среды и предбиологического отбора.

Большинство исследователей предполагают, что вскоре после возникновения жизни, произошло разделение живых организмов на три ветви, которые можно назвать надцарствами. По-видимому, больше всего исходных черт протоорганизмов сохранили представители первого надцарства - архебактерии - анаэробные прокариоты. Они обитают в бескислородных условиях горячих вулканических источников, концентрированных растворах солей. Второе надцарство - аэробные эубактерии. Из третьего надцарства развились организмы. имеющие оформленное клеточное ядро с оболочкой - эукариоты. Последние более миллиарда лет назад разделились на царства одноклеточных простейших и многоклеточных животных, растений и грибов, являющихся гетеротрофами.

Биологическая эволюция – необратимое, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций (приспособлений к конкретным условиям существования), образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. В ходе биологической эволюции поддерживается относительное соответствие развивающейся живой системы изменяющимся условиям ее существования. Достижение данного соответствия сопряжено с преимущественным распространением одних и гибелью других биологических видов.

Возникновение эволюционных представлений. Трансформизм и катастрофизм. Представление о живой природе как об эволюционирующей системе возникло в античной натурфилософии и восходит к диалектической системе Гераклита Эфесского (VI в. до н.э.). Однако, теоретическое обоснование этой идеи разрабатывалось значительно медленнее, чем накапливались эмпирические знания. Даже создатель первой научной систематики живой природы шведский натуралист К. Линней допускал естественное возникновение разновидностей внутри видов, но отрицал возникновение новых видов. Только во второй половине XVIII века трансформизм (учение об изменяемости видов) стал течением не только философской, но и биологической мысли. В частности, Ж. Бюффон (1707 – 1788) развивал представление о том, что виды не были созданы Богом в том виде и количестве, как это наблюдается сейчас, а происходили один из другого. Обоснованием служили главным образом: 1) наличие общих признаков у больших групп животных и растений, причем количество таких признаков увеличивается при переходе от таксонов высшего ранга к таксонам более низкого ранга т.е от классов – к отрядам и т.д.; 2) существование переходных форм между близкими видами.

Ж. Кювье (1789 – 1832) – выдающийся специалист в области палеонтологии и сравнительной анатомии того времени - отстаивал убеждения о сходстве ископаемых и ныне существующих животных, о наличии изначально неизменных типов организации всех животных, т.е. идею постоянства видов. Для объяснения факта изменения видового состава организмов на Земле с течением времени Кювье развил представление о катастрофах на поверхности нашей планеты в прошлом, уничтожавших все живые организмы. Развитие этих представлений привело к формированию теории катастроф, согласно которой, после каждой из природных катастроф происходило повторное сотворение живых существ более совершенного вида.

Эволюционные идеи Ламарка. В 1809 г. Ж.-Б. Ламарк в книге «Философия зоологии» излагает первую эволюционную концепцию развития живой природы, рассматривающую эволюцию как всеобщее явление живой природы и исследующую движущие силы эволюции. Ламарк дает эволюционное обоснование «лестницы существ». По его мнению, эволюция осуществляется на основании внутреннего стремления организмов к прогрессу (которое он ввел как принцип градации). Второй принцип, положенный Ламарком в основу его учения, состоит в изначальной целесообразности реакций любого организма на изменение внешней среды. В учении Ламарка предполагается, что вслед за изменением условий существования тотчас следует изменение поведения организма. При этом посредством упражнения соответствующие органы изменяются в нужном направлении (первый закон) и эти изменения передаются по наследству (второй закон). Эволюционные взгляды Ламарка были слабо аргументированы фактическим материалом и не получили широкого распространения среди современников. Однако в конце XIX- начале ХХ вв. некоторые его идеи нашли отражение в гипотезах наследования приобретенных свойств или адекватной изменчивости (т.н. неоламаркизм).

Эволюционное учение Дарвина. К первой четверти XIX в. был накоплен значительный фактический материал в различных областях биологии, который нуждался в дальнейшем обобщении. Сложились предпосылки для создания полномасштабной теории эволюции, честь разработки которой принадлежит Ч. Дарвину. Основные идеи были изложены в труде «Происхождение видов путем естественного отбора или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859). Основываясь на изучении большого числа фактов из области естествознания и практики сельского хозяйства, Дарвин приходит к выводу о существующем в природе стремлении каждого вида к размножению в геометрической прогрессии. Потенциально каждый вид способен произвести гораздо больше особей, чем то количество, которое доживает до взрослого состояния. Следовательно, остальные гибнут в «борьбе за существование» – таков первый важный вывод.

Наблюдения показывают, что для живых организмов характерна всеобщая изменчивость признаков и свойств, ибо даже в потомстве одной пары родителей нет двух совершенно одинаковых особей. При благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли, но в крайне неблагоприятных обстоятельствах каждое мельчайшее различие может стать решающим для выживания. Заслуга Дарвина состояла в том, что из сопоставления фактов борьбы за существование и всеобщей изменчивости признаков и свойств он пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения одних особей и размножения других – естественного отбора. В конечном итоге, как правило, выживают и оставляют потомство лишь особи, обладающие определенными благоприятными в конкретных условиях свойствами, отличающими их от других особей того же вида. Неизбежным результатом отбора оказалось возникновение приспособлений к изменившимся условиям и на этой основе – таксономического и экологического разнообразия.

Несмотря на общественное признание учения Дарвина, многие ведущие биологи либо принимали учение об эволюции путем естественного отбора с оговорками, либо выдвигали серьезные возражения. Так, вскоре после выхода «Происхождения видов…» Ф. Дженкин выдвинул серьезное возражение против предполагаемой возможности действия отбора как эволюционного фактора в природе. Ход его рассуждений был следующим. Возникшее случайно наследственное изменение всегда единично. Вероятность встречи двух особей с одинаковыми наследственными изменениями и оставление ими потомства чрезвычайно мала. Поэтому, если один из родителей имеет признак А, то у его детей количественное выражение признака будет А/2, у внуков – А/4, у правнуков – А/8 и т.д., т.е. произойдет «растворение признака в скрещивании».

Законы Менделя. Для опровержения данного возражения необходимо было знание механизма наследования признаков. Но генетика как наука оформилась лишь к 1900 г., после переоткрытия законов наследования признаков, установленных чешским естествоиспытателем Г. Менделем (1865). Основой для формулировки законов послужили многолетние опыты по скрещиванию нескольких сортов гороха. Законы Менделя определяют результаты скрещивания и формирования организмов с постоянными или измененными признаками. Если при скрещивании родителей с разными признаками одного типа наследуется признак (А) одного родителя, то этот признак называют доминантным, соответствующий признак (а) другого - называют рецессивным (слабым). Если доминирующий признак ослабляется, имеет место неполное доминирование. Скрещивающиеся особи по генотипу подразделяются на гомозиготных и гетерозиготных. Гомозиготные организмы имеют однородную наследственную основу, полученную от родителей, сходных по какому-то наследственному признаку, т.е. не имеют расщепления по этому признаку в последующем поколении, их аллели содержат два гена этого признака (АА). Гетерозиготными являются гибридные организмы, у которых гомологичные (подобные по строению и развитию) хромосомы несут разные формы одного и того же гена (Аа). Рецессивный аллель влияет на фенотип только, если генотип гомозиген.

Первый закон Менделя - закон единообразия гибридов первого поколения - утверждает, что при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям, отличающихся друг от друга парой возможных признаков, все первое поколение гибридов окажется единообразным и будет нести доминантный признак одного из родителей. От каждого из родителей потомок получает по одному гену, характеризующему признак. Происходит образование аллелей АА и Аа с одним доминирующим признаком. Таким образом, по фенотипу расщепления нет, а по генотипу происходит расщепление (1:1). Второй закон Менделя - закон расщепления - гласит, что при скрещивании двух гетерозиготных особей как двух потомков первого поколения - признаки расщепляются в определенном соотношении: по фенотипу -3:1, по генотипу 1:2:1. Если исходные аллели были гибридными (Аа), то образуются аллели АА, Аа, аА, аа, т.е. по одной четверти гомозиготных аллелей с разными генами и две четверти гибридных гетерозиготных. Следовательно, происходит расщепление на 3 генотипа, (причем у 75% наблюдается доминантный признак, а у 25% – рецессивный), и на два фенотипа в отношении 3:1. Третий закон Менделя утверждает, что при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам возможных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всевозможных сочетаниях. Этот последний закон указывает на статистический, вероятностный характер.

Дарвинизм и генетика. Синтетическая теория эволюции. Первым шагом на пути синтеза генетики и дарвинизма было установление закономерностей распределения хромосом при клеточном делении. А. Вейсман сформулировал основные положения хромосомной теории наследственности и выдвинул принцип невозможности передачи по наследству «благоприобретенных» признаков. В 1908 г. был сформулирован принцип Харди-Вайнберга, согласно которому при отсутствии давления каких-либо внешних факторов среды частоты встречаемости аллелей различных генов в популяции должны быть постоянными. В 1922 г. С.С. Четвериков (1880 – 1959) показал, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса во всех популяциях создается и существует наследственная гетерогенность (разнообразие) – различные мутации и их комбинации, представляющие генетическую основу мутационного процесса. Во всех популяциях должны присутствовать самые различные мутации. В ходе «переработки» этих мутаций под действием естественного отбора и осуществляется процесс эволюции. Экспериментальные проверки подтвердили вывод Четверикова о насыщенности природных популяций мутациями. Дальнейшие исследования показали, что в эволюции большую роль играет не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости уже существующих аллелей благодаря случайным процессам – колебаниям численности популяций, утрате (дрейфу) генов, а также изоляции популяций. Дрейф генов – изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием случайных факторов, приводящее, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяций. Наиболее отчетливо дрейф генов проявляется при резком сокращении численности популяции в результате стихийных бедствий, массового распространения вредителей, развития эпизоотий и т.д. Изоляция – исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида, вызываемое территориальным или репродуктивным обособлением организмов. Генетика позволила проанализировать основные моменты протекания эволюционного процесса от появления нового признака в популяции до возникновения нового вида, сформулировать представления об элементарной эволюционной единице – популяции и основных факторах эволюции – мутациях, изоляции, колебаниях популяционной численности, дрейфе генов и естественном отборе (единственной направленной силе эволюционного процесса). Отбор непосредственно воздействует на фенотипы организмов; в результате отбираются не отдельные признаки или аллели, а целые генотипы. В генетическом отношении эволюция приводит к направленным изменениям генофондов популяций (микроэволюция). Микроэволюция происходит за сравнительно небольшой период времени и может наблюдаться исследователями.

Макроэволюция– результат интеграции микроэволюционных процессов в исторической перспективе, приводящий к формированию более высоких (надвидовых) таксонов – семейств, отрядов, классов и пр. Макроэволюция осуществляется за очень длительный период времени. Весь комплекс вышеупомянутых представлений о микро- и макроэволюции, сложившихся в 30-х гг. ХХ в., был назван синтетической теорией эволюции.

Направления биологической эволюции.Изучение особенностей развития различных таксонов живых организмов показывает существование следующих главных направлений эволюции.

Идиоадаптация (аллогенез) – развитие близких форм видов, различающихся адаптациями одного масштаба, частное приспособление к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды, не связанное с изменением общего уровня организации. Примеры идиоадаптации: различные типы клювов у птиц, обусловленные использованием различной пищи и способами ее добывания; различные приспособления для распространения семян у цветковых растений и пр.

Арогенез (ароморфоз)– эволюционное преобразование строения и функций организмов, ведущее к морфофизиологическому прогрессу, повышению организации. Арогенез реализует крупные принципиальные адаптации. В результате ароморфоза организмы получают качественно новые возможности для освоения ресурсов внешней среды. Примеры ароморфозов: развитие челюстей у рыб, формирование теплокровности у птиц и млекопитающих.

Биологическая дегенерация - общее упрощение. понижение уровня организации. Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда занятие новой адаптивной зоны может быть осуществлено на основе упрощения. Например, переход к паразитическому образу жизни для многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов и структур. Паразитические формы составляют не менее 4-5% от общего числа современных видов животных: целые типы и классы беспозвоночных полностью связаны с подобным образом жизни.

В развитии видов идиоадаптации и ароморфозы тесно связаны, переходят одни в другие, постоянно чередуясь и возникая первоначально лишь как обычные адаптации к конкретной среде обитания. Лишь в будущем выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспечивающими переход в новую адаптивную зону, а другие – частными приспособлениями группы в прежних условиях.