Мозжечок в системе двигательного контроля.

Кора мозжечка.

Кора мозжечка содержит несколько типов нейронов – клетки Пуркинье, зернистые, корзинчатые, звездчатые и клетки Гольджи. Кора подразделяется на три слоя: наружный – молекулярный, слой клеток Пуркинье и внутренний – зернистый.

- Афферентные входы.Кора мозжечка имеет два главных входа – моховидные и лазающие волокна, по которым поступают возбуждающие сигналы, конвергирующие от первичных афферентных систем. Лазающие волокнаприходят из единственного источника – ядер нижней оливы, получающих проприоцептивные сигналы из всех отделов тела. Каждое лазающее волокно окружает дендриты клеток Пуркинье наподобие вьюнка или плюща. Моховидные волокнаобеспечивают прямой проприоцептивный вход от всех частей тела плюс вход от коры больших полушарий через ядра моста. Моховидные волокна оканчиваются на дендритах зернистых клеток в виде синаптического комплекса (клубочек). Клубочки тоже содержат тормозные окончания, приходящие от клеток Гольджи.

- Функциональные единицы коры мозжечка.Кора мозжечка имеет около 30 млн. функциональных единиц. Центром отдельной функциональной единицы является клетка Пуркинье. Импульсы, поступающие по лазающим волокнам, оказывают мощное возбуждающее влияние на клетки Пуркинье. Импульсы, идущие по моховидным волокнам через зернистые клетки и затем через параллельные волокна, оказывают на многие клетки Пуркинье слабый возбуждающий эффект. Корзинчатые и звездчатые клетки также возбуждаются зернистыми клетками посредством параллельных волокон. Возбуждение этих клеток приводит к выделению в их окончаниях , синаптически заканчивающихся на клетках Пуркинье, глутамата, задерживающего возникновение разрядов клеток Пуркинье.

Клетки Гольджи возбуждаются импульсами от коллатералей моховидных волокон, коллатералей клеток Пуркинье и параллельных волокон и тормозят передачу импульсов от моховидных волокон к зернистым клеткам. Нейромедиатором, выделяющимся звездчатыми и корзинчатыми клетками, а также клетками Гольджи и Пуркинье, является ГАМК; зернистые клетки выделяют глутамат.

Клетки Пуркинье, в свою очередь, оказывают тормозящее влияние на клетки глубоких ядер. К этим ядрам по коллатералям от моховидных и лазающих волокон поступают возбуждающие импульсы. Имея тормозящий вход от клеток Пуркинье, глубокие ядра мозжечка на выходе всегда посылают только возбуждающие сигналы в ствол мозга и таламус. В состоянии покоя клетки Пуркинье и клетки глубоких ядер находятся в состоянии постоянного возбуждения. Клетки Пуркинье разряжаются с частотой 50 – 100 Гц, клетки глубоких ядер разряжаются с еще большей частотой. Таким образом, функциональные нейронные единицы мозжечка модулируют и синхронизируют во времени возбуждающие сигналы от глубоких мозжечковых ядер к стволу мозга и таламусу.

Мозжечок в системе двигательного контроля.

В системе контроля и координации движений мозжечок принимает участие на трех уровнях.

1. Vestibulocerebellum обеспечивает движения, необходимые для поддержания равновесия.

2 Spinocerebellum обеспечивает координацию главным образом дистальных отделов конечностей (особенно рук и пальцев рук).

3. Neocerebellum получает все связи из моторной коры и прилежащих областей премоторной и соматосенсорной зон мозга. Он передает сигналы обратно в большой мозг, планируя последовательность действий вместе с сенсомоторной областью и рассчитывая на десятки секунд вперед будущие действия.