Классификация форм поведения животных

Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И.

Основы этологии и генетике поведения

Глава I. ВВЕДЕНИЕ

Основные понятия и термины

В этом разделе дается объяснение основных терминов, употребляемых при изучении поведения, которые мы используем на протяжении всей книги.

Поведение– один из важнейших способов активного приспособления животных к многообразию условий окружающей среды. Оно обеспечивает выживание и успешное воспроизведение как отдельной особи, так и вида в целом.

Инстинкт(от латинского instinctus – побуждение) – одно из основных понятий, употребляемых при описании и анализе поведения животных. Оно появилось в трудах философов еще в III в. до н.э. и означало способность человека и животных выполнять определенные действия в силу внутреннего побуждения. В современной науке такое значение термина в целом сохраняется. Под инстинктом понимают совокупность сложных, наследственно обусловленных актов поведения, совершаемых в ответ на внешние и внутренние раздражители для удовлетворения основных биологических потребностей.

Фиксированные комплексы действий– ФКД(fixed action patterns). Это единицы инстинктивного поведения – видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в "готовом виде", без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты.

Обучение– процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта (Thorpe, 1963).

Когнитивные(от лат. cognitio – знание), или познавательные, процессы – термин, употребляемый для обозначения тех видов поведения, которые основаны, как полагают, не на ассоциативных процессах, а на оперировании внутренними (мысленными) представлениями. К ним относится достаточно широкий круг явлений – некоторые виды памяти (образная память), ряд форм обучения, прежде всего пространственное, а также рассудочная деятельность. Существует ошибочная тенденция употреблять этот термин в более широком смысле, как синоним многих форм высшей нервной деятельности.

Мышление, или рассудочная деятельность животных –наиболее сложная форма высшей нервной деятельности, по своим механизмам, функциям и приспособительному значению отличная от инстинктов и обучения. Согласно Л.В. Крушинскому (1986), рассудочная деятельность – это "способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного поведенческого акта". Д. Рамбо рассматривает этот процесс как "адекватное поведение, основанное на восприятии связей между предметами, на представлении об отсутствующих предметах, на скрытом оперировании символами" (Rumbaugh, Pate, 1984).

1.2.

Классификация форм поведения животных

Животные, как правило, успешно приспособлены к среде своего обитания, что оказывается возможным в большой степени благодаря разнообразию форм и механизмов поведения.

При изучении поведения применяются различные подходы. Один из них – оценка становления поведения в процессе эволюции, выяснение приспособительного значения той или иной реакции, ее психологических или физиологических механизмов.

Способы классификации поведения многообразны. Это объясняется тем, что число критериев, которые могут быть положены в ее основу, практически безгранично. Выбор способа классификации диктуется обычно задачами исследования и нередко бывает субъективным.

Удобной для описания поведения считается классификация Д. Дьюсбери (1981). Все формы поведения животных он объединяет в три основные группы – индивидуальное поведение, репродуктивное и социальное.

К индивидуальным поведенческим актам относятся:

1) локомоция;

2) питание и дыхание (отыскание и запасание пищи, отыскание среды, богатой кислородом);

3) терморегуляция (обеспечение оптимального температурного ре жима);

4) поиски убежища;

5) избегание хищников;

6) сон;

7) поддержание чистоты тела;

8) биологические ритмы;

9) исследовательская активность;

10)игра;

И) использование орудий;

12) манипуляционная активность.

Как видно, среди указанных форм индивидуального поведения названы и чисто физиологические процессы, а не поведение, как таковое. Однако, по-видимому, здесь имеются в виду не сами физиологические акты, а те поведенческие реакции, которые обеспечивают выполнение данных функций.

Социальное (общественное) поведение рассмотрено в главе 5. С репродуктивным поведением, в частности с проблемами его феро-монального контроля, мы рекомендуем познакомиться по книге С.Н. Новикова (1987) "Феромоны и проблемы размножения млекопитающих".

Другие наиболее часто употребляемые системы классификации поведения подробно рассмотрены в книге Р. Хайнда (1975). К ним относятся классификации:

1) по непосредственным причинам, вызывающим тот или иной по веденческий акт;

2) по функциям, которые он выполняет;

3) по происхождению в филогенезе;

4) по способу формирования в онтогенезе.

Классификация по "непосредственным причинам" позволяет объединять в одну группу те поведенческие реакции, в основе которых лежат одни и те же причинные факторы. Например, все виды активности самцов, частота или интенсивность которых достоверно повышается под влиянием мужского полового гормона, можно объединить и обозначить как "половое поведение самца". Подобно этому все виды взаимодействия самцов с соперниками могут быть описаны как агонистическое поведение (см.: 8.6).

Классификация по "функциям" позволяет группировать различные формы поведения в зависимости от той роли, которую они выполняют для выживания вида. В результате удается выделить такие категории, как угроза, ухаживание, добывание пиши и т.д. По мнению Р. Хайнда (1975), применение таких определений к поведению животных разных видов вовсе не предполагает общности их происхождения. Оно скорее напоминает использование морфологами терминов "нога" или "глаз".

Первые два типа классификации во многих случаях совпадают. Например, категория "половое поведение" может быть выделена в соответствии и с первым, и со вторым критерием. В большинстве же случаев отнесение той пли иной формы поведения к определенной категории оказывается возможным только после тщательного причинного анализа.

Метод классификации "по происхождению в филогенезе" широко используется этологами при рассмотрении проблем эволюции поведения, в частности эволюции собственно инстинктивных действий. В основе такого метода лежит тщательное сравнительное изучение поведения видов с разной степенью родства (см.: Хайнд, 1975, глава 2).

Один из важных и распространенных способов классификации поведения – по характеру его формирования в онтогенезе. В этом случае учитываются особенности проявления данного поведенческого акта в процессе индивидуального развития. Согласно этой классификации поведение традиционно подразделяют на врожденное (инстинктивное) и приобретенное в результате научения.

Оригинальную классификацию форм поведения предложил Л. В. Крушинский (1986). Она соединяет в себе два критерия: способ формирования конкретного поведенческого акта в онтогенезе и лежащие в его основе нейробиологические механизмы.

По этим критериям Л.В. Крушинский выделял поведенческие акты, которые осуществляются:

1) на основе наследственно обусловленной программы и не требуют для своего развития специального обучения или тренировки; эта категория совпадает с выделенной согласно предыдущей классификации категорией врожденных, или инстинктивных, действий;

2) на основе программы, которая постепенно формируется в про цессе приобретения особью индивидуального опыта – это раз личные формы привыкания и обучения;

3) на основе экстренного принятия решения в новой для животного ситуации без специального предварительного обучения и при от сутствии соответствующей конкретной наследственной програм мы; к этой категории относится элементарная рассудочная дея тельность, или мышление, животных.

Таким образом, в классификации Л.В. Крушинского речь идет о "компонентном составе" поведения, т.е. об относительной роли разных его видов в конкретной поведенческой реакции.

Этот перечень подходов к классификации форм поведения животных может быть продолжен. Следует упомянуть, что при рассмотрении ряда вопросов принято употреблять термин "целенаправленное поведение". К. Лоренц относил к нему "все те типы поведения, которые, будучи направленными на определенную неизменную цель, сами по себе вариабельны". Целенаправленное поведение – явление универсальное: его можно обнаружить и у самых примитивных животных, и у животных с наиболее развитым мозгом. Оно может включать двигательные акты разного уровня сложности. Выделение этой категории полезно при рассмотрении проблем адаптивности поведения, а также при построении моделей поведения. В частности, изучаемые нейрофизиологами реакции зрительного внимания также относятся к категории целенаправленного поведения (Шульговский, 1993).

1.3.