Развитие структуры коры передней центральной извилины в филогенезе

(по Бенину, 1951)

Эти данные указывают на то, что по мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы и особенно у человека двигательные импульсы, генерируемые гигантскими пирамидными клетками Беца, становятся все более управляемыми; эта управляемость и обеспечивается, мощно возрастающими аппаратами глиального вещества, окружающего клетки Беца.

Передняя центральная извилина является проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры. Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, подчиняющиеся тем же принципам иерархического строения и убывающей специфичности, которые мы сформулировали, обсуждая принципы функциональной организации блока приема, переработки и хранения информации. Основным отличием здесь является тот факт, что если во втором, афферентном, блоке мозга процессы идут от первичных к вторичным и третичным зонам, то в третьем, эфферентном, блоке процессы идут в нисходящем направлении, начинаясь в наиболее высоких — третичных и вторичных — зонах, где формируются двигательные планы и программы, переходя затем к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает подготовленные двигательные импульсы на периферию.

Другое отличие третьего, эфферентного, блока коры от второго, афферентного, блока, заключается в том, что этот блок не содержит модально-специфических зон, представляющих собой отдельные экстероцептивные анализаторы, а состоит из аппаратов эфферентного, двигательного типа, находящихся под постоянным влиянием аппаратов афферентного блока. На роли афферентных аппаратов в построении движений мы остановимся далее, при обсуждении вопроса о взаимодействии основных функциональных блоков мозга.

Как мы уже говорили ранее, роль основной вторичной зоны обсуждаемого нами блока играют премоторные отделы лобной области. Морфологически они сохраняют тот же тип вертикальной исчерченности (Г.И.Поляков, 1965, 1966, 1969), который характерен для всей двигательной коры, но отличаются несравненно большим развитием верхних слоев — слоев малых пирамид. Раздражение этих отделов коры вызывает не сокращения отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (повороты глаз, головы и всего тела и хватающие движения руки), что уже само по себе указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений.

Можно было бы напомнить еще, что если раздражение передней центральной извилины вызывает возбуждение в ограниченном участке мозга, распространяющееся лишь на близлежащие точки, то (как показывают нейронографические опыты Мак-Кэллока, 1943) раздражение премоторных отделов коры распространяется на довольно отдаленные участки, включающие и постцентральные зоны (в свою очередь участки премоторных зон отделов коры возбуждаются под влиянием раздражения далеко расположенных от них участков афферентных отделов коры).

Все эти факты позволяют отнести премоторные отделы к вторичным отделам коры и предположить, что они играют в отношении движений такую же организующую роль, как и вторичные зоны задних отделов, превращающие процессы, организованные по соматотопическому принципу, в функционально организованные системы.

На тех клинических симптомах, которые возникают в двигательной сфере человека при поражении премоторных отделов коры, мы еще остановимся далее.

Наиболее существенной частью разбираемого функционального блока мозга являются, однако, префронтальные отделы мозга, которые вследствие отсутствия в их составе пирамидных клеток и наличия во II и III слоях большого числа мелких клеток (гранул) иногда называют гранулярной лобной корой. Именно эти разделы мозга, относящиеся к третичным зонам коры, играют решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека.

Как мы уже говорили ранее, префронтальные зоны мозга целиком состоят из мелких зернистых клеток, обладающих короткими аксонами и выполняющих, таким образом, ассоциативные функции.

Префронтальная область мозга имеет богатейшую систему связей как с нижележащими отделами мозга (медиальными и вентральными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими образованиями) и соответствующими отделами ретикулярной формации (рис. 44), так и практически со всеми остальными конвекситальными отделами коры (рис. 45). Благодаря двустороннему характеру этих связей префронтальные отделы коры находятся в особенно выгодном положении как для вторичной переработки сложнейших афферентаций, приходящих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.

Рис. 44. Схема префронтальных областей

мозга с нижележащими образованиями

(ио Прибраму)

Рис. 45. Связи лобных долей с другими отделами больших полушарий:

а — по Г.И.Полякову; б — по Наута (I — эфферентные связи; II — афферентные связи)

Решающее значение имеет тот факт, что лобные доли мозга—и особенно их медиальные и базальные отделы — обладают мощными пучками восходящих и нисходящих связей с ретикулярной формацией. Эти области новой коры получают им-

пульсы от систем первого функционального блока, «заряжаясь» от него (рис. 43), в то же время они оказывают интенсивное модулирующее влияние на образования ретикулярной формации, придавая ее активирующим импульсам дифференцированный характер и приводя их в соответствие с теми динамическими схемами поведения, которые формируются непосредственно в лобной коре мозга.

Активирующее и тормозящее (модулирующее) влияние лобных долей на аппараты первого блока доказано многочисленными электрофизиологическими экспериментами (Френч и др., 1955; Сегундо, 1955; Прибрам, 1960; С. П. Нарикашвили, 1963; Наута, 1964, 1971; Эрнандес-Пеон, 1966; Я.Буреш и О. Бурешова, 1968; Р. А. Дуринян и др., 1968). Тормозящие влияния лобной (и прежде всего орбитальной) коры мозга на нижележащие образования были показаны также в многочисленных работах Ю. М. Конорского и его школы (Ю. М.Конорский и др., 1964; С. Брутковский, 1964, 1966) с помощью изучения условнорефлекторной деятельности животных, характер которой резко изменялся после хирургических вмешательств, нарушавших нормальное функционирование лобных отделов мозга.

Наконец, влияние префронтальной коры и особенно ее медиальных и базальных отделов на высшие формы процессов активации, регулируемые с помощью речи, было подробно изучено Е.Д.Хомской и ее сотрудниками (Е.Ю.Артемьева, 1965; Е.Д.Хомская, 1966, 1972; О.П.Барановская, 1966; Э.Г.Симерницкая, 1966, 1970). На этих исследованиях, имеющих первостепенное значение для понимания функций лобных долей мозга, мы остановимся далее.

Итак, префронтальные отделы коры играют важную роль в регуляции состояний активности, приводя их в соответствие с формулируемыми с помощью речи намерениями и замыслами.

Этой ролью лобных долей мозга в регуляции состояний активности, являющихся фоном для поведения, не ограничивается, однако, значение префронтальных отделов мозга в организации поведения человека. Следует, наконец, отметить тот факт, что префронтальные отделы мозговой коры созревают на поздних этапах онтогенеза (в 4 — 8-летнем возрасте).

Новейшие данные, относящиеся к динамике развития префронтальных отделов лобной коры, иллюстрирует рис. 46. Как показывает рисунок, темп роста площади лобных областей мозга резко повышается к 3,5—4 годам (в этот же период отмечается и существенный рост линейных размеров клеток, входящих в состав префронтальных отделов коры); второй скачок приходится на возраст 7 — 8 лет.

Рис. 46. Темп роста площади

лобных областей мозга

в онтогенезе:

а — общая схема роста полей лобной

области до и после рождения; б —

темп роста поверхности и размеров

клеток лобной коры (по данным

Московского института мозга)

Освещая далее роль префронтальных отделов лобной области в выработке сложных программ, которым подчиняется поведение детей этих возрастов (см. А.Р.Лурия, 1969), мы остановимся на оценке этого факта.

Префронтальные отделы мозга человека имеют и другие функции, более непосредственно связанные с организацией активной деятельности. Как уже было сказано, префронтальные отделы коры обладают двусторонними связями не только с нижележащими образованиями ствола и межуточного мозга, но и практически

со всеми остальными отделами коры больших полушарий. В многочисленных исследованиях отмечаются обширные связи лобных долей как с затылочными, височными, теменными областями, так и с лимбическими отделами коры (Прибрам, 1961, 1971; Розе, Вулси, 1949; Загер, 1962, 1965, 1968; Наута, 1964; Пандуа, Купере, 1968, 1969).

Эти факты были установлены и нейронографическими исследованиями Дюссер де Баренна (1941), Мак-Кэллока (1943), Шу-гара, Френча и Гуссида (1948, 1950) и др., в которых была выявлена богатая система афферентных и эфферентных связей полей префронтальной области с полями других областей коры (табл. 9).

Таблица 9

Данные нейронографических исследований связей коры префронтальной области мозга(по Дюссер де Баренну, 1941; Мак-Кэллоку, 1943; и др.)

Таким образом, префронтальные отделы коры мозга являются третичными образованиями мозговой коры, теснейшим образом связанными почти со всеми основными зонами коры головного мозга. В отличие от третичных зон задних отделов мозга третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры, выполняя, таким образом, гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет задний ассоциативный центр, или, иначе говоря, третичные поля второго, ранее описанного, блока.

Морфологические данные о строении и связях лобных долей мозга, приведенные выше, делают понятным тот вклад, который эти образования третьего блока вносят в общую организацию поведения человека. Уже ранние наблюдения над животными, лишенными лобных долей мозга, которые были проведены такими классиками физиологии и неврологии, как Бианки (1895, 1921), Франц (1907), В.М.Бехтерев (1907), И.П.Павлов (1951), впоследствии существенно развитые и дополненные такими крупными исследователями, как Джекобсен (1935), Малмо (1942), П.К.Анохин (1949), Прибрам (1954, 1959, 1960), Росволд (1956-1959), Мишкин (1955, 1956, 1958), Конорский и его сотрудники (1956, 1964), показали, насколько глубоко изменяется поведение животного после экстирпации лобных долей мозга.

Как указывал И.П.Павлов, у такого животного нельзя отметить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств: зрительный, слуховой и кинестетический анализы остаются у него сохранными, однако осмысленное, целенаправленное поведение глубоко страдает.

Нормальное животное обычно стремится к некоторой цели, тормозя реакции на несущественные, побочные раздражители; наоборот, собака с разрушенными лобными долями реагирует на любой побочный раздражитель: так, увидев опавшие листья на садовой дорожке, она схватывает, жует и выплевывает их; она не узнает своего хозяина и отвлекается на любые побочные раздражители; у нее возникают нетормозимые ориентировочные реакции в ответ на посторонние раздражители, что нарушает планы и программы ее поведения, делает ее поведение фрагментарным и неуправляемым. Иногда осмысленное целенаправленное поведение заменяется у такого животного инертным воспроизведением раз возникших стереотипов. Так, собаки, которые ранее получали пишу из двух кормушек, расположенных справа и слева, после удаления лобных долей начинают совершать длительные стереотипные «маятникообразные» движения, многократно перебегая от одной кормушки к другой, несмотря на подкрепление (см. П. К. Анохин, А. И. Шумилина, 1949).

Подобные факты позволили И. П. Павлову утверждать, что лобные доли играют существенную роль в «синтезе направленного на известную цель движения» (Павлов И. П. Полное собрание трудов. — М., 1949. — Т. III. — С. 295), а В. М. Бехтерев высказал предположение о том, что лобные доли мозга играют важную роль в «правильной оценке внешних впечатлений и целесообразном, направленном выборе движений, сообразно с упомянутой оценкой», обеспечивая, таким образом, «психорегуляторную деятельность» (Бехтерев В. М. Основы учения о функциях мозга. — СПб., 1907. — Вып. VII. — С. 1464—1468); в наши дни П. К. Анохин высказал предположение, что лобные доли мозга играют существенную роль в «синтезе обстановочных сигналов», обеспечивая «предварительную, предпусковую афферентацию» поведения (П.К.Анохин, 1949).

Дальнейшие исследования позволили уточнить функции лобных долей мозга.

Как показали ранние наблюдения Джекобсена (1936), обезьяна, лишенная лобных долей, может успешно осуществлять простые акты поведения, направляемые непосредственными впечатлениями, но оказывается не в состоянии синтезировать сигналы, поступающие из разных участков зрительного поля, и, таким образом, выполнять сложные программы поведения, требующие сохранности мнестических функций. Опыты ряда авторов показали, что удаление лобных долей приводит к распаду отсроченных реакций и к невозможности для животного подчинить свое поведение известной программе (например, программе, основанной на последовательной смене — или альтернации — сигналов). Позднейшие работы показали, что разрушение лобных долей ведет не столько к нарушению памяти, сколько к нарушению возможности тормозить ориентировочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители: так, в опытах Малмо (1942), Прибрама (1959, 1960), Вейзкранца (1964 и др.) и других

оперированное животное было не в состоянии выполнять задачи на отсроченные реакции в обычных условиях, но могло выполнять их при устранении побочных, отвлекающих раздражителей (полная темнота, введение успокаивающих фармакологических средств и др.).

Все это указывает на то, что разрушение префронтальной коры приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормаживанию непосредственных реакций на побочные раздражители (гиперреактивность), в результате чего выполнение сложных программ поведения становится невозможным (Конорский, 1964; Брутковский, 1957, 1966).

Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой системы раздражителей и в создании плана действия проявляется не только в отношении актуально действующих сигналов, но и в формировании активного поведения, направленного на будущее.

Как показали наблюдения Прибрама, обезьяна с сохранными лобными долями может выдерживать длинные паузы, ожидая соответствующее подкрепление, ее активные реакции усиливаются лишь по мере приближения момента появления ожидаемого сигнала; в отличие от этого животное, лишенное лобных долей мозга, оказывается неспособным к такому активному ожиданию и в условиях длительной паузы делает массу лишних движений, не соотнося их с моментом ожидаемого раздражителя (рис. 47). Таким образом, есть все основания утверждать, что лобные доли мозга являются одним из важнейших аппаратов, позволяющих животному ориентироваться не только на настоящее, но и на будущее, и таким образом обеспечивают наиболее сложные формы его активного поведения.

Рис. 47. Нарушение реакции ожидания у

обезьяны с удаленными лобными долями

мозга (по Прибраму):

а — удаление затылочных долей; 6 — удаление

лобных долей; в — контроль (цифрами 1—6

обозначены периоды по 20 с до ожидаемого

подкрепления, даваемого после 3 мин)

Следует, наконец, упомянуть и последнюю, очень существенную, функцию лобных долей мозга в регуляции и контроле поведения.

Как известно, исследования последних десятилетий убедительно показали, что схема рефлекторной дуги не в состоянии адекватно объяснить все существенное в строении поведения и что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца, или рефлекторного круга, в которой наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакцией на них учитывается и то обратное влияние, которое оказывает эффект действия на мозг животного. Механизм обратной связи, или обратной афферентации, как существенное звено всякого организованного действия явился объектом пристального внимания целого ряда исследователей (П. К.Анохин, 1935, 1971; Н.А.Бернштейн, 1935, 1957, 1966; Миллер, Прибрам, Галантер, 1960). П. К. Анохин, назвавший этот механизм акцептором действия, указывает, что наличие его является обязательным условием любого организованного действия.

Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее сложные формы акцептора действия связаны с лобными долями мозга и что лобные доли осуществляют не только функцию синтеза внешних раздражителей, подготовки к действию и формирования программ, но и функцию учета эффекта произведенного действия и контроля за его протеканием.

Этот факт был установлен наблюдениями, показавшими, что животное без лобных долей мозга оказывается не в состоянии обнаруживать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие чего поведение его теряет организованный, осмысленный характер (Прибрам, 1959, 1960, 1961; и др.).

Последние годы внесли еще одно существенное дополнение в наше понимание функциональной организации лобных долей мозга животного.

Рядом исследователей (Гросс, Вейзкранц, 1964; Брутковский, 1964) было установлено, что лобные доли животных (высшие млекопитающие и приматы) не являются однородным образованием и что если одни участки лобных долей (sulcus principalis) гомологичны конвекситальным премоторным отделам лобной доли человека и имеют прямое отношение к регуляции двигательных процессов, то другие зоны (гомологичные медиальным и базальным отделам лобных долей человека) имеют иную функцию, поскольку разрушение их не ведет к нарушению двигательных процессов.

Этот факт имеет большое значение и для понимания работы лобных долей человеческого мозга.

Как известно, лобные доли человека развиты неизмеримо больше, чем лобные доли даже высших обезьян; вот почему у человека процессы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности в несравненно большей степени зависят от пре-фронтальных отделов мозга, чем процессы регуляции поведения у животных.

В силу понятных причин эксперимент на человеке возможен в значительно более узких пределах, чем на животных; однако в настоящее время имеется обширный материал, который раскрывает роль префронтальных отделов коры в регуляции психических процессов человека.

Отличительная черта процессов регуляции сознательной деятельности у человека заключается в том, что эта регуляция совершается у него при ближайшем участии речи, поскольку в отличие от относительно элементарных органических процессов и даже простейших форм поведения многие высшие психические процессы формируются и протекают на основе речевой деятельности, которая на ранних ступенях развития носит развернутый характер, а затем все более сокращается (Л. С. Выготский, 1956, 1960; А.Н.Леонтьев, 1959; А.В.Запорожец, 1960; П.Я.Гальперин, 1959). Поэтому есть основания ожидать наиболее грубых нарушений программирующего, регулирующего и контролирующего влияния

лобных долей мозга прежде всего на те формы сознательной деятельности, которые совершаются при ближайшем участии речевых процессов.

Последние десятилетия принесли нам бесспорные факты, подтверждающие эту гипотезу. Английский исследователь Грей Уолтер (1964, 1966) показал, что ожидание движения на стимул вызывает появление в префронтальной области коры человека медленных потенциалов, которые возрастают по амплитуде по мере увеличения вероятности появления ожидаемого сигнала, уменьшаются с уменьшением этой вероятности и исчезают, как только задача отвечать на сигнал отменяется (рис. 48). Характерно, что эти волны, которые были названы им волнами ожидания, появляются прежде всего в лобных отделах коры и уже оттуда распространяются назад к роландовой борозде.

Рис. 48. Динамика «волн ожидания» в различных условиях опыта (по Грею Уолтеру):

а — изолированные звуковые сигналы; 6 — изолированные зрительные сигналы; в — ассоциация сигналов; г — сочетания сигналов с реакцией испытуемого. «Волны ожидания» появляются лишь в последнем случае; д — испытуемый

решил не нажимать на кнопку — «волны ожидания» исчезают; е — испытуемый предупреждается, что пусковых сигналов не будет, — «волны ожидания» сразу же исчезают; ж — испытуемый ложно предупреждается о том, что

вспышки появятся снова, после щелчка вновь появляется «волна ожидания»

Почти одновременно с этой находкой известный советский физиолог М. Н.Ливанов вместе со своими сотрудниками (М. Н.Ливанов, Н.А.Гаврилова, А.С.Асланов, 1964, 1965, 1966, 1967) установили интимное участие префронтальных отделов мозга в наиболее сложных формах активации, вызываемой интеллектуальной деятельностью.

Регистрируя с помощью многоканальной установки токи действия, отражающие возбуждение одновременно работающих 50— 100 пунктов мозга, авторы обнаружили, что каждая достаточно сложная умственная работа (например, счет в уме) ведет к увеличению числа синхронно работающих пунктов прежде всего в лобных долях мозга (рис. 49). Подобная же картина наблюдается у больного с параноидной формой шизофрении, который постоянно находится в состоянии навязчивого возбуждения (рис. 48, в). Однако эта синхронизация работы лобных долей мозга исчезает после применения хлорпромазина, снимающего состояние патологического возбуждения (рис. 48, г).

Рис. 49. Изменение корреляции синхронно работающих пунктов лобной

области при интеллектуальной деятельности

(по М.Н.Ливанову, Н.А.Гавриловой и А. С.Асланову):

а — спокойное состояние; б — решение сложной задачи; в — при параноидной шизофрении в состоянии возбуждения; г — после введения хлорпромазина

Указанные две серии работ, проведенные независимо друг от друга, убедительно говорят о том, что кора лобных долей мозга участвует в генерации процессов активации, возникающих в результате наиболее сложных форм сознательной деятельности, которые осуществляются при ближайшем участии речи.

Приведенные факты становятся понятными, если мы вспомним, что именно эти разделы мозговой коры особенно богаты связями с нисходящей активирующей ретикулярной формацией. Таким образом, лобные доли человека принимают самое непосредственное участие в экстренном повышении состояния активности, сопровождающем всякую сознательную деятельность. Именно префронтальные отделы коры обеспечивают сложнейшие формы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности человека.

Ниже, анализируя изменения как в процессах активации, так и в протекании целенаправленной сознательной деятельности при локальных поражениях мозга, мы приведем различные факты, указывающие на решающую роль описываемого функционального блока мозга в процессах программирования, регуляции и контроля психических процессов человека.

4 ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ТРЕХ ОСНОВНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ БЛОКОВ МОЗГА

Мы изложили современные представления о трех основных функциональных блоках мозга и постарались показать роль каждого из них в организации сложной психической деятельности.

Было бы неправильным думать, что каждый из этих блоков может самостоятельно осуществлять ту или иную форму деятельности, считая, например, что второй функциональный блок полностью осуществляет функцию восприятия и мышления, а третий — функцию движения и построения действий.

Приняв положение о системном строении сложных психологических процессов, мы должны встать на иную точку зрения. Каждая форма сознательной деятельности всегда является сложной функциональной системой и осуществляется, опираясь на совместную работу всех трех блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в осуществление психического процесса в целом.

Факты, которые хорошо установлены современной психологией, делают это положение бесспорным.

Уже давно прошло то время, когда психологи рассматривали психические функции как изолированные «способности», каждая из которых может быть локализована в определенном участке мозга. Отвергнута и другая концепция, согласно которой психические процессы представлялись по модели рефлекторной дуги, первая часть которой имела чисто афферентный характер и выполняла функции ощущения и восприятия, в то время как вторая — эффекторная — часть целиком осуществляла движения и действия.

Современные представления о строении психических процессов исходят из модели рефлекторного кольца или сложной саморегулирующейся системы, каждое звено которой включает как афферентные, так и эфферентные компоненты и которая в целом носит характер сложной и активной психической деятельности (А. Н.Леонтьев, 1959; и др.).

Рассмотрим это на двух примерах: восприятия и движения, или действия. Сделаем это лишь в самых общих чертах, поскольку подробный анализ структуры и мозговой организации этих процессов будет представлен в последней части этой книги.

Известно, что ощущение включает в себя двигательные компоненты, и современная психология рассматривает ощущение, и тем более восприятие, как рефлекторный акт, содержащий как афферентные, так и эфферентные звенья (А.Н.Леонтьев, 1959); чтобы убедиться в сложном активном характере ощущений, достаточно напомнить, что даже у животных они включают в свой состав процесс отбора биологически значимых признаков, а у человека — и активное кодирующее влияние языка (Брунер, 1957; A. А. Люблинская, 1969).

Еще более отчетливо активный характер процессов выступает в сложном предметном восприятии. Хорошо известно, что предметное восприятие носит не только полирецепторный характер, опираясь на совместную работу целой группы анализаторов, но всегда включает в свой состав активные двигательные компоненты. Решающую роль движений глаз в зрительном восприятии отмечал еще И.М.Сеченов (1874—1878), однако доказано это было лишь в последнее время. В целом ряде психофизиологических исследований было показано, что неподвижный глаз практически не может воспринимать изображение, состоящее из многих компонентов, и что сложное предметное восприятие предполагает активные, поисковые движения глаз, выделяющие нужные признаки (А.Л.Ярбус, 1965, 1967), и лишь постепенно, по мере развития принимает свернутый характер (А. В. Запорожец, 1967; B. П.Зинченко и др., 1962).

Все эти факты убеждают нас в том, что восприятие осуществляется при совместном участии всех тех функциональных блоков мозга, из которых первый обеспечивает нужный тонус коры, второй осуществляет анализ и синтез поступающей информации, а третий обеспечивает направленные поисковые движения, создавая тем самым активный характер воспринимающей деятельности.

Как будет показано в следующих главах этой книги, именно такое сложное строение восприятия объясняет, почему его нарушения могут возникать при поражении различных, далеко расположенных друг от друга, мозговых аппаратов.

Аналогичное можно сказать и о построении произвольного движения и действия.

Участие эфферентных механизмов в построении движения самоочевидно; однако еще Н. А. Бернштейн (1947) показал, что движение не может управляться одними эфферентными импульсами и что для его организованного протекания необходимы постоянные афферентные процессы, сигнализирующие о состоянии сочленений и мышц, положении сегментов движущегося аппарата и тех пространственных координатах, в которых движение протекает.

Таким образом, произвольное движение, и тем более предметное действие, опирается на совместную работу самых различных отделов мозга, и если аппараты первого блока обеспечивают нужный тонус мышц, без которого никакое координированное движение не было бы возможным, то аппараты второго блока дают возможность осуществить те афферентные синтезы, в системе которых протекает движение, а аппараты третьего блока обеспечивают подчинение движения и действия соответствующим намерениям, создают программы выполнения двигательных актов и обеспечивают ту регуляцию и контроль протекания движений, благодаря которым сохраняется его организованный, осмысленный характер.

Далее мы увидим, какой вклад вносит каждая из зон мозга в построение движений и какую сложную систему представляет их мозговая организация.

Мы описали основные функциональные единицы, из которых состоит мозг человека.

Теперь нам следует подробно заняться анализом того, что именно вносит каждая из мозговых зон в построение психических процессов и какова мозговая организация сложных форм психической деятельности человека.

Это и составит содержание двух последующих частей этой книги.

Часть вторая

ЛОКАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА И ИХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ

ВСТУПИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Мы уже показали ранее, что психические процессы человека являются сложными функциональными системами и осуществляются благодаря совместной работе отдельных зон головного мозга.

Мы показали также, что для анализа их мозговой организации необходимо установить, что именно вносят различные участки мозга в эту сложную функциональную систему и какие именно факторы соответствующей психической деятельности обеспечиваются отдельными аппаратами головного мозга.

Наконец, мы остановились на главных источниках наших знаний о мозговых основах психической деятельности и показали, что из трех этих источников — сравнительной анатомии мозга, методов раздражения и методов разрушения отдельных участков мозга — в применении к анализу функциональной организации мозга человека в настоящее время основную роль играет, по-видимому, последний.

Все это приводит нас к клинике локальных поражений мозга и к анализу тех изменений в психических процессах человека, которые возникают при локальных поражениях его отдельных участков. Было бы неправильным предполагать, что этот путь — при всей его важности — есть прямой и простой путь решения поставленных нами задач.

Локальное поражение мозга, как мы уже видели ранее, не приводит к прямому «выпадению» той или иной психической функции, как это предполагали сторонники узкого локализационизма. Патологический очаг, возникающий в результате ранения, кровоизлияния или опухоли, нарушает нормальную работу определенной зоны мозга, той или иной функциональной системы и приводит к такой перестройке сохранившихся отделов мозга, благодаря которой становится возможным новый способ выполнения нарушенной функции.

Все это резко осложняет использование симптомов, возникающих при локальном поражении мозга, при решении вопроса о той роли, которую играл пораженный участок в нормальной организации нарушенной формы деятельности.

Существует и вторая группа обстоятельств, которые значительно затрудняют использование локальных поражений мозга для анализа того, что именно вносит каждая зона мозга в организацию психических процессов.

Хорошо известно, что лишь в редких случаях очаговое поражение мозга полностью разрушает нервные элементы пораженной зоны. Как правило, лишь часть элементов разрушается полностью, в то время как другие продолжают функционировать в патологически измененных условиях (угнетения или возбуждения). Естественно, что это существенно влияет на симптомы, возникающие в результате очаговых поражений мозга, и приводит к тому, что топографически один и тот же очаг может проявляться в различных симптомах.

Следует помнить, что очаговое поражение мозга никогда не имеет узкоограниченный характер. Как правило, каждый патологический очаг окружен патологически измененной «перфокальной зоной», нервная ткань которой работает в измененных условиях в силу изменения гемо- и ликвородинамики, что приводит к снижению кровоснабжения (ишемии) в одних случаях, к отеку — в других. Проявления заболевания различны на различных стадиях заболевания (Л.И.Смирнов, 1946, 1948).

Наконец, каждый патологический очаг вызывает, как правило, далеко идущие рефлекторные влияния, которые в свое время были описаны Монаковым (1910, 1914) как явления «диашиза», а в дальнейшем были детально изучены рядом физиологов (Морелл, 1967; и др.), описавших «зеркальные фокусы возбуждения» и показавших, насколько далеко распространяется влияние казалось бы узкоограниченного очага.

Однако, несмотря на все эти ограничения, исследование влияния локальных мозговых поражений на изменения в протекании психологических процессов остается в настоящее время основным путем изучения мозговой организации психологических процессов. Этот подход, являющийся основным в нейропсихологии, и будет использован нами на протяжении всей второй части этой книги. В дальнейшем мы будем преимущественно останавливаться на анализе функций доминантного (левого у правши) полушария, хотя отчетливое преобладание левого полушария над правым встречается, по данным Субирана (1969), лишь в 63,1 % случаев.

Мы проследим те изменения в психических процессах, которые возникают при поражении затылочных (зрительных), височных (слуховых), теменно-височно-затылочных, премоторных и префронтальных отделов мозга, попытаемся описать их с возможной тщательностью и закончим наше изложение анализом тех изменений, которые наблюдаются при поражениях лимбической области (медиальных отделов) и глубоких стволовых образований мозга. Наконец, мы остановимся на нерешенных вопросах, к числу которых относится вопрос о функциях субдоминантного (правого у правши) полушария мозга.

Таков основной план второй части книги.

Глава I

ЗАТЫЛОЧНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ

Мы уже говорили, что затылочные отделы мозга являются центральным аппаратом зрительного анализатора; поэтому совершенно естественно, что их поражение должно приводить прежде всего к нарушению процесса анализа и синтеза зрительной информации и сказываться на тех психических процессах, в которых эти виды анализа и синтеза принимают непосредственное участие. Рассмотрим в самых кратких чертах эти нарушения и постараемся описать, что характерно для поражения отдельных областей затылочных отделов мозга.

1 ПЕРВИЧНЫЕ ЗОНЫ ЗАТЫЛОЧНОЙ КОРЫ И ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФУНКЦИИ ЗРЕНИЯ

Как уже было указано ранее, первичные зоны затылочной коры являются тем местом, где кончаются волокна, идущие от сетчатки глаз; эти волокна идут сначала в составе зрительного нерва, затем неполностью перекрещиваются в хиазме, продолжая свой путь в зрительном тракте, причем зрительный тракт правого полушария включает волокна, передающие возбуждения, которые воспринимаются левыми половинами зрительного поля обоих глаз, а зрительный тракт левого полушария — волокна, несущие возбуждения, воспринимаемые правыми половинами зрительного поля обоих глаз; волокна зрительного тракта оканчиваются в наружном коленчатом теле, где начинается новый зрительный путь, который веером располагается внутри височной области (зрительное сияние) и заканчивается в первичном (проекционном) поле затылочной коры (рис. 50).

Рис. 50. Схема зрительных путей мозга:

а — сетчатка глаза; б — зрительный нерв;

в — хиазма; г — зрительный тракт;

д — наружное коленчатое тело; е — зрительное

сияние; ж — первичное поле

зрительной коры

Лев. Прав. Лев. Прав.

В результате такого расположения волокон зрительных путей поражение зрительного нерва (б) приводит к слепоте на один глаз, поражение зрительной хиазмы в ее внутренних отделах (в) — к выпадению обоих внешних (височных) полей зрения, а поражения зрительного тракта (г), зрительного сияния (е) или зрительной коры одного полушария (ж) — к выпадению противоположных полей зрения, что обозначается в неврологии как контралатеральная гомоним-ная гемианопсия.

Следует вместе с тем помнить, что как волокна зрительного нерва и зрительного тракта, так и волокна зрительного сияния несут возбуждения в строгом соматотопическом порядке (рис. 51) и что поражения части этих волокон или части проекционной зоны зрительной коры приводят к выпадению строго определенных частей зрительного поля. Тот факт, что поражения нижних участков зрительного сияния или нижних частей проекционной зрительной коры вызывают выпадение верхних частей, а верхних участков зрительного сияния — выпадение нижних частей зрительного поля, имеет решающее значение для топической диагностики поражения соответствующих участков зрительной системы. Такое же значение — в силу соматотопического характера элементов зрительной коры — имеет частичное выпадение отдельных участков зрительного поля, или возникновение «слепых пятен» (скотом) (рис. 52). Точного описания скотом часто достаточно для того, чтобы заключить, в какой именно части проекционной зрительной коры располагается патологический очаг.

Рис. 51. Схема зрительного сияния (по Пфейфферу)

Рис. 52. Схема проекции сетчатки на зрительную кору и соматотопиче-

ский характер первичных полей зрительной коры

(17-го поля Бродмана) (по Холмсу):

а — зрительное поле; б — зрительная зона коры (1 — нижняя губа шпорной борозды; 2 — верхняя губа шпорной борозды)

Следует отметить, что нарушения функций всех упомянутых образований могут иметь двоякий характер. Поражение соответствующих участков приводит к упомянутому выше явлению гемианопсии и к появлению скотом, а раздражение их — к возникновению явлений возбуждения в виде световых точек или пятен (фотопсий) в тех же местах зрительного поля.

Поражение первичных (проекционных) отделов зрительной коры одного полушария не имеет сколько-нибудь серьезного значения для протекания высших психических процессов; оно приводит к частичным нарушениям полей зрения, не принимающим характера центральной слепоты; если же поражены проекционные пути или зрительная кора обоих полушарий, возникает центральная слепота, что на практике встречается сравнительно редко.

Явления частичного выпадения поля зрения хорошо компенсируются как функциональными перестройками сетчатки (Гельб, Гольдштейн, 1920), так и движениями глаз: перемещая взор, больной в известных пределах компенсирует дефект зрения. Так, больные, у которых поражение соответствующих отделов зрительного пути оставляет лишь очень суженное (трубчатое) зрение, несмотря на это, могут вести работу, требующую полноценного исполь-

зования зрительной функции (например, работу архивариуса). Единственным исключением являются случаи нарушения зрительных путей правого (субдоминантного у правши) полушария (правой зрительной коры или глубоких отделов правой затылочной или височной области с включением аппаратов наружного коленчатого тела). В этих случаях, как было отмечено в свое время (Холмс, 1929; Брэйн, 1941; А.Р.Лурия, А. В. Скородумова, 1950), возникает своеобразное явление правосторонней фиксированной гемианопсии, к подробному анализу которого мы обратимся при рассмотрении нарушений, связанных с поражениями правого полушария: больной не замечает дефектов своего зрительного поля, не компенсирует их движениями глаз и относит недостатки зрения за счет предъявляемого материала, например, читает только правую сторону текста. Характерно, что такие больные обычно начинают писать или рисовать также лишь на правой половине листа.

Это явление, обозначаемое иногда как односторонняя пространственная агнозия (Брэйн, 1941; Ажуриагерра, Экаэн, 1949; В.И.Корчажинская, 1970), может возникать и при поражении глубоких отделов правого полушария.

2 ВТОРИЧНЫЕ ОТДЕЛЫ ЗАТЫЛОЧНОЙ КОРЫ И ОПТИКО-ГНОСТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ

Мы уже видели, что вторичные отделы затылочной коры, надстроенные над первичными (проекционными), значительно отличаются от последних как по структуре, так и по функциям. Отличительная особенность вторичных зон затылочной коры заключается в том, что IV (афферентный) слой клеток, принимающий раздражения, приходящие от сетчатки, представлен здесь значительно слабее, чем в первичных (проекционных) отделах коры (17-е поле Бродмана); наоборот, верхние (ассоциативные) слои коры (II и III), состоящие преимущественно из клеток с короткими аксонами, составляют основную массу всей толщи коры вторичных, или проекционно-ассоциационных, отделов (18-е и 19-е поля), которые получили в последнее время название «intrinsic cortical areas» (Прибрам, 1961, 1966; и др.).

Рисунок 53, представляющий срез коры, пограничной между 17-м и 18-м полями затылочной области, взятый нами из классической работы Бродмана (1909, 1925), показывает те изменения, которые происходят в цитоархитектоническом строении зрительной коры при переходе от первичных к ее вторичным отделам. Элементы верхних слоев коры, столь мощно представленные во вторичных отделах зрительной области, не связаны непосредственно с волокнами, идущими от сетчатки, и осуществляют преимущественно интегрирующие функции.

Рис. 53. Цитоархитектоническое строение первичной 01 и вторичной ОВ зрительной коры (срез на границе 17-го и 18-го полей Бродмана);

I—VI — слои коры 0В—01 (по Бродману)

Следует отметить, что площадь вторичных зон затылочных отделов мозговой коры по сравнению с ее первичными зонами существенно увеличивается в процессе эволюции: если у низших обезьян (с их мощно развитой зрительной корой) площадь первичной коры значительно преобладает над площадью вторичной, то у человека это отношение является обратным: площадь вторичной зрительной зоны (18-е поле Бродмана) явно преобладает над площадью первичной зрительной коры (17-е поле Бродмана).

Данные, приведенные в табл. 10, отчетливо показывают, что роль аппаратов, связанных с синтезом и переработкой получаемой зрительной информации, значительно возрастает у человека по сравнению с его предшественниками на эволюционной лестнице.

Таблица 10