Сравнение социальных систем.

Большое преимущество при сравнительном изучении поведе­ния дает то, что нам уже известна в общих чертах естественная си­стема филогенетического родства, т. е. здесь наше положение го­раздо предпочтительнее, чем у морфологов лет триста назад. Если обнаружится, например, что социальная организация, лежа­щая в основе брачного поведения у каракатицы, очень сходна с известной для рыб, мы ни на секунду не признаем это доказате­льством родства между ними, поскольку морфологические иссле­дования уже давно позволили отнести рыб и каракатиц к совер­шенно различным типам животных. Некоторые черты их морфо­логического сходства типа наличия «плавников» или глаз — конвергентные признаки, как и особенности брачного поведения.

С другой стороны, сравнивая брачное поведение близкород­ственных видов, вполне можно предположить, что его схемы у них гомологичны. Так, в ходе зигзагообразного танца самец трехиглой колюшки сначала ведет самку, а затем нападает на нее, в случае десятииглой колюшки — сначала атакует, затем ведет, а у пятнадцатииглой колюшки (Spinachia vulgaris) — просто атакует и никуда не ведет, пока она сама не проявит инициативу. Сразу же напрашивается вывод о трех формах единого в своей основе поведения. [117] Если же брачные церемонии близкородственных видов си­льно различаются, можно попытаться обнаружить общий предковый тип, от которого они эволюционировали.

Поведение редко систематически изучали с этой точки зрения. Однако именно социальные взаимоотношения дают исследовате­лю уникальную возможность проследить ход эволюции, посколь­ку в связи с потребностью в репродуктивной изоляции тенденция к разнообразию здесь обычно проявляется в первую очередь. Другими словами, социальная организация родственных видов дивергировала очень быстро, а значит, даже близкие формы (ко­торые легче всего сравнивать, поскольку гомологии очевидны) должны заметно различаться своим поведением.

Как и в случае морфологии, сравнение можно проводить на любом уровне: сообщества в целом, брачного поведения или от­дельного релизера. В любом случае должно хватить данных для того, чтобы прийти к четким эволюционным выводам.

Сравнивая социальные организации различных пчел, нетрудно обратить внимание на преобладание одиночных видов и исключи­тельность медоносной пчелы (и двух близкородственных ей таксонов), живущей в сложно устроенных «государства», основан­ных на сотрудничестве тысяч особей. Следовательно, логично до­пустить, что исходно пчелы были одиночными. Как указывалось в гл. 7, у некоторых родственных пчелам насекомых существует определенный уровень социальности, т.е. они занимают проме­жуточное в этом смысле положение. Сравнивая одиночные, сред­не- и высокосоциальные таксоны, можно видеть, что социальная организация развивалась из семьи, включающей самку и ее по­томство, причем сначала возникла ассоциация между ними, а за­тем появилось разделение труда особей с постепенным усложне­нием сотрудничества.

Исследовать этот вопрос на муравьях труднее, потому что сре­ди них нет одиночных видов, как и у термитов. Сравнение мура­вьев и термитов четко демонстрирует конвергенцию между этими отдаленными группами. Социальная организация термитов во­зникла иным путем, чем у муравьев или пчел, поскольку у этих «общественных тараканов» во всех кастах представлены самцы, а государство возникло из семьи, включающей самца, самку и их потомство. Хорошо известно, что параллели между муравьями и термитами можно провести по многим признакам; например, и у тех и у других выделяется каста «солдат».

Переходя теперь от социальной организации в целом к ее дета­лям, можно опять же видеть гомологии и конвергенцию. Они осо­бенно бросаются в глаза в случае брачного поведения. У групп с хорошо развитым зрением часто наблюдается половой димор­физм: самцы броско окрашены или выполняют особые демон­страционные церемонии. Это свойственно, например, манящим [118] крабам (рис. 66), колюшкам, бойцовым рыбкам

Рис. 64. Рабочий муравей (слева) и солдат.

Рис. 65. Рабочий термит (слева) и солдат.

Рис. 66. Самец манящего краба во время демонстрации.

(Betta splendens), ящерицам и многим птицам. Все они используют свою яркую окраску, чтобы угрожать другим самцам, причем их потенциаль­но противоречивое поведение (либо драка, либо ухаживание за другими особями своего вида) направляется в чисто половое ру­сло особыми реакциями самки. Некоторые самцы преимуще­ственно агрессивны (например, бойцовые рыбки или голуби), у других преобладают половые тенденции, и их провоцируют на драку специальные релизеры соперников. Это свойственно, на­пример, каракатице и мускусной утке. У некоторых птиц существует [119] любопытная «токовая» система, при которой множество ярко окрашенных самцов собираются на общую площадку для брачных демонстраций (ток), посещаемую самками только для совокупления. Она развивалась независимо у турухтана (Philomachus pugnax) и тетерева (Lyrurus tetrix). У обоих этих видов сам­цы не присоединяются к самкам, чтобы помочь им в выполнении родительских обязанностей; «личных» связей у этих птиц не во­зникает вообще.

Внутри одного рода часто можно проследить гомологии. На первый взгляд поведение при образовании пар у серебристой и обыкновенной чаек выглядит совершенно различно. В первом случае партнеры находят друг друга в «клубах», т. е. в местах ско­пления многих особей, во втором — на так называемых «предтерриториях». Одинокий самец обыкновенной чайки очень агрессив­но реагирует на любого сородича независимо от его пола, а у се­ребристой чайки он, нападая на других самцов, вполне терпим к самкам. Обыкновенная чайка использует воздушную демон­страцию, серебристая — нет. Только что образовавшаяся пара обыкновенной чайки улетает с места «знакомства» выбирать гнез­довой участок, а серебристые чайки удаляются от клуба пешком и часто вьют гнездо недалеко от него. В некоторых деталях пове­дения также заметны существенные различия; угрожающая поза неодинакова: у серебристой чайки она «вертикальная», а у обы­кновенной — «впередсмотрящая». Различны и умиротворяющие действия: у серебристой чайки — особая «поза подчинения», а у обыкновенной — «отмашка головой».

Однако более пристальный анализ способа образования пар у обоих видов говори!, что общая схема здесь одинакова: самки приближаются к самцам и умиротворяют их, принимая позу, про­тивоположную угрожающей, после чего партнеры вместе выби­рают гнездовую территорию. Различия связаны с двумя обстояте­льствами: во-первых, обыкновенная чайка как меньшая по разме­ру больше времени проводит в полете, поэтому у нее сформирова­лись воздушные демонстрации, отсутствующие у более крупной серебристой чайки, иная угрожающая поза («вертикальная» ориентирована на противника, находящегося на земле, а «впе­ред смотрящая» — на чужака, который может и подойти, и подле­теть), она по-особому отправляется на поиски гнездового участка. Во-вторых, угрожающая поза у обыкновенной чайки подкрепляе­тся коричневой окраской ее «лица», которая обусловливает и «от­машку головой» в качестве умиротворяющей церемонии.

Наши знания о таких вещах еще очень фрагментарны и совер­шенно недостаточны для реконструкции эволюционных процес­сов, приведших к появлению различных типов поведения. [120]