Глава 9. Некоторые рекомендации по изучению зоосоциологии.

Знакомство с литературой показывает, что зоосоциология мно­гим обязана работам «любителей», т.е. людей, не получивших специального зоологического образования. Фактически «официа­льная» зоология долгое время вообще не занималась зоосоциологией, поэтому все первые исследования в этой области были про­ведены либо дилетантами, либо зоологами, не подготовленными к такого типа наблюдениям. И Хайнрот, и Гексли, ставшие пионе­рами этой науки,— самоучки. Благодаря их работам, а впослед­ствии исследованиям Лоренца и его коллег интерес зоологов к по­ведению животных быстро усиливается. В результате развитие этого направления ускоряется, в нем появляются новые концеп­ции и термины, постоянно растет число публикаций. Такие тен­денции, естественно, обнадеживают, но их недостаток в том, что исследования все больше становятся монополией специалистов-профессионалов, многие любители начинают чувствовать себя не­способными «выдержать темп», и в итоге мы лишаемся их новых и оригинальных наблюдений. На мой взгляд, пессимизм дилетан­тов неоправдан. Не только возможно, но и весьма желательно, чтобы непрофессионалы продолжали свою работу, поскольку от­сутствие у них специальной подготовки имеет помимо недостат­ков, и свои преимущества. Естественно, такая подготовка дает знания и дисциплинирует мышление, однако часто убивает све­жесть взгляда на проблему, позволяющую любителю делать не­ожиданные и интересные умозаключения. В этой последней гла­ве я хотел бы дать некоторые рекомендации тем, кто чувствует склонность к самостоятельному изучению поведения животных.

Бесспорно, наиболее интересные сообщения поступают от лю­дей, отдавших годы внимательным и терпеливым наблюдениям за каким-то видом. Очень существенно также сравнение несколь­ких видов, неважно, относятся они к близким или далеким друг от друга таксономическим группам, но оно возможно только после накопления достаточной информации о каждом виде в отдельно­сти.

Необходимость в широком описательном подходе не нуждае­тся в навязчивой рекламе. Конечно, естественные склонности многих людей, особенно молодых и начинающих, заставляют их [126] сосредотачиваться на одной проблеме, пытаясь углубиться имен­но в нее. Однако это похвальное стремление следует контролиро­вать, иначе оно приведет к накоплению неполной, разрозненной информации, коллекционированию поведенческих курьезов. Ши­рокое описательное рассмотрение системы феноменов в целом не­обходимо для того, чтобы видеть любую проблему в ее перспек­тиве; это единственная гарантия сбалансированного подхода, со­четающего аналитическое и синтетическое мышление. Естествен­но, это справедливо не только для социобиологии, но и для любой науки, но именно в этологии и зоосоциологии об этом почему-то особенно часто забывают.

Поскольку, по моему мнению, такой широкий описательный подход крайне важен, я немного остановлюсь на нем. Однажды меня посетил способный студент-иностранец, который хотел по­лучить подготовку в области социобиологии. При этом он был увлечен одной очень узкой проблемой — методикой эксперимен­тального изучения релизеров. Я напрасно пытался убедить его, что лучше начинать с общего ознакомления с выбранным видом, затем вынужден был уступить, и он занялся подсчетом того, на­сколько чаще охраняющий свою территорию самец трехиглой ко­люшки кусает красную модель по сравнению с серебристой. На первый взгляд его результаты оказались отличными от наших: красная модель получила лишь немногим большее число укусов. Проводя свои опыты снова, он обнаружил, что рыба проявляла и другие признаки агрессивности (например, поднимала спинные иглы, начинала атаку без завершения), причем они вызывались красной моделью гораздо чаще, чем серебристой. Значит, отка­завшись от описательного изучения агрессивного поведения, он не сумел распознать и интерпретировать эти проявления враждебно­сти. В результате ему пришлось вернуться к простым наблюде­ниям; при повторении опытов через несколько дней выводы отно­сительно релизеров оказались совершенно определенными.

Другой пример связан со смещенной активностью. Без описа­тельного изучения как побуждений, проявляющихся в форме та­кого поведения, так и формы деятельности, у которой оно «по­заимствовано», невозможно ни распознать смещенную актив­ность, ни понять природу ее связей с обоими инстинктами.

«Отмашка головой» у обыкновенной чайки, служащая, как го­ворилось выше, умиротворяющей демонстрацией, становится по­нятной, только если известен и ее «антипод» — «вперед смотрящая» угрожающая поза. Пока кроме ухаживания не изуче­но и агрессивное поведение, наблюдатель вряд ли сумеет интер­претировать роль «отмашки». Незнание угрожающего поведения не позволит понять и того важного факта, что ухаживание всегда включает в себя агрессивные тенденции.

Возобновление песни, которой самка кулика плавунчика побуждает [127] самца следовать за ней к гнезду, куда она готовится отло­жить яйцо, становится понятным, только если известно, что такой же призыв привлекает в начале сезона размножения одинокого самца к находящейся на своей территории самке. Эта же церемо­ния откладки яйца покажется лишенной смысла, если не знать, что самец высиживает яйца один и должен увидеть, где они будут находиться. Лучшей интерпретации такого брачного поведения способствует и представление о необычной роли полов этого ви­да, а также о половом диморфизме их оперения.

Я привел лишь несколько примеров. Хотя требуется некото­рое, а иногда и значительное самоограничение, чтобы заняться такими обширными наблюдениями перед тем как обратиться к конкретным проблемам, причем ознакомление с предметом долгое время может не давать никаких четких «результатов», на­стойчивость в конечном итоге вознаграждается, вещи постепенно начинают «обретать смысл» и интересные проблемы возникают на каждом шагу и в необходимой связи с другими проблемами. Очень важно также повторение наблюдений. Социальное пове­дение включает в себя так много одновременно происходящих со­бытий, что заметить все сразу невозможно. Внимание должно быть обращено как на агента, так и на реагента, а кроме того, на индивидов, находящихся рядом с ними. Даже движения одной особи не всегда удается уяснить с первого раза, не говоря уже о прочих одновременно происходящих вещах. Только наблюдая, записывая, зарисовывая, осознавая, как много еще неясного, на­блюдая снова и постепенно дополняя свои записи, можно доби­ться удовлетворительной точности и детальности информации. Я не преувеличиваю, говоря, что наблюдал за ухаживанием трехиглой колюшки сотни раз, но и сейчас замечаю новые детали, не­которые из которых способствуют пониманию фундаментальных проблем. Большим подспорьем оказывается киносъемка. Хоро­ший фильм о каком-то конкретном феномене равноценен многим часам или даже дням, проведенным за наблюдениями.

Множество такого рода наблюдений можно сделать в полевых условиях на диких животных. Преимущество здесь заключается в том, что они находятся в естественной для себя среде, имитиро­вать которую в неволе часто очень трудно, вполне здоровы и не требуют ухода. Их хранит для нас сама Природа. Препятствие, заключающееся в их пугливости, легко преодолимо, если исполь­зовать укрытие. Полевая работа дала прекрасные результаты пре­жде всего в случае птиц и насекомых. Множество, приведенных в этой книге данных по пернатым, было собрано именно в поле: исследования шилоклювки Маккинком, баклана Кортландтом, галстучника Лавеном, малиновки Лаком и серебристой чайки мной самим, а также многие другие основаны исключительно на полевых наблюдениях. Оборудование здесь требуется самое простое. [128] Всегда необходим бинокль. Для непрерывного наблюдения очень важно установить его на треногу, где его можно вращать из стороны в сторону и вверх-вниз. Дело в том, что спустя примерно час наблюдений ваши руки неизбежно начнут дрожать, причем еще до этого бинокль начнет слегка смещаться при каждом ударе вашего сердца; просто удивительно, насколько больше удается разглядеть, использовав опору. Если треноги нет, положите би­нокль на камни, на забор, на дерево и чем-нибудь прижмите сверху. Вторым подспорьем полевого наблюдателя служит мечение особей. И без этого, несомненно, часто удается распознать инди­видов по особенностям их оперения, поврежденной ноге, необыч­ному размеру и т. п., но такие животные отличаются от прочих просто в связи со своими аномалиями, поэтому не исключено, что как раз они проявляют или вызывают у других ненормальные ре­акции. Исследователи миграций уже давно используют для мечения пронумерованные алюминиевые кольца, но цифры на них обычно такие мелкие, что разобрать их с расстояния невозможно. Правда, в случае очень крупных птиц типа аистов применяются кольца с номерами, вполне различимыми и в полевых условиях, а для мелких птиц выход заключается в разной окраске колец. Со­четая пять или шесть различных цветов, можно индивидуально пометить большое число птиц. Ничего не случится, если на каж­дую ногу им надеть по два или даже по три кольца в зависимости от вида. Некоторые из моих меченых серебристых чаек, подни­маясь в воздух, каждый раз весело позвякивали, но, по всей види­мости, не обращали на это ни малейшего внимания и жили так го­дами.

Для некоторых наблюдений, а также для фотографирования и киносъемки необходимо использовать убежище. Я лично при­менял складные брезентовые тенты с металлической рамой. Что­бы поставить их, требуется всего несколько минут, они вполне портативны и при правильном закреплении выдерживают силь­ный ветер. Рекомендуется замаскировать наблюдательные окна снаружи растениями, которые скроют эти темные отверстия своей беспорядочной листвой. В результате наблюдатель получит воз­можность как угодно шевелиться внутри убежища без риска быть замеченным. Важно только не открывать окна одновременно с противоположных сторон, поскольку птицы могут различить ваш силуэт, движущийся между двумя отверстиями.

Однако, проводя длительные наблюдения, безусловно, лучше сидеть на открытом месте с хорошим обзором, поскольку видеть, на какие события вокруг реагируют птицы, часто не менее важно, чем замечать, что делают они сами. Правда, держаться от них следует как можно дальше, чтобы они не обращали внимания на ваше присутствие. Часто, когда птицы уже привыкли к наблюда­телю, это расстояние удивительно невелико, а привыкают они быстро, [129] если вести себя тихо. Затем они будут обращать на вас не больше внимания, чем на корову, «неприметности» которой мож­но только позавидовать.

Чтобы наблюдать за птицами, надо вставать рано. У боль­шинства пернатых максимальная активность, особенно в период размножения, приходится на рассветное время. Второй, не такой мощный ее подъем происходит вечером. Лучше всего прийти на место за час перед рассветом и оставаться там три-четыре часа после него до того времени, когда птицы утихнут. Привыкнув ра­но выходить в поле, вы полюбите это занятие больше, чем экскур­сии в более поздние часы, когда солнце уже высоко, роса испари­лась и пейзаж стал сухим, бесцветным и скучным. Чем эффектив­нее действует на вас будильник, тем легче вам придется.

Насекомых тоже можно изучать в полевых условиях. Во мно­гих отношениях это даже более удобные объекты для наблюде­ний, чем птицы. Они гораздо менее пугливы, а максимум их ак­тивности приходится не на такие ранние часы, поэтому изучать их непрерывно изо дня в день гораздо легче. Энергичный исследова­тель может начинать свой рабочий день с птиц и переключаться на насекомых около 9 ч утра.

Великий французский натуралист Фабр показал, как много ин­тересного может выясниться при простом наблюдении. Однако его данные, ценные в свое время, для тех целей, которые мы ста­вим сегодня, недостаточно точны. Эталоном исследования, при­водящего к требуемым на сегодняшний день результатам, можно считать работу Берендса по роющей осе Ammophila adriaansei. У этого вида он обнаружил очень сложные отношения между сам­кой и ее потомством. Каждая личинка живет отдельно в собствен­ной норке; мать снабжает ее парализованными гусеницами. Берендс не только наблюдал в деталях обычную последователь­ность событий, пометив как гнезда, так и особей, но и провел мно­жество экспериментов. Например, он обнаружил, что каждая сам­ка может заботиться одновременно о двух или даже трех гнез­дах, личинки в которых находятся на разных стадиях развития, причем она точно знает, когда каждая из личинок нуждается в но­вой порции корма. Заменив настоящие норки пластиковыми тру­бочками, он получил возможность вскрывать гнездо в любое время и менять его содержимое, в результате продемонстрировав, что на поведение самки влияет именно оно, в частности количе­ство оставшейся пищи и возраст личинки.

Насекомые представляют собой практически необозримое по­ле исследования. Работа Берендса показывает, какими удивитель­ными объектами являются роющие осы. В случае бабочек иссле­дования только начались, но уже дали многообещающие резуль­таты, что можно видеть на примере сатира Семела. Еще одна ин­тересная группа — стрекозы; например, у очень грациозного вида [130] красотка-девушка (Calopteryx virgo) сформировалось брачное по­ведение, весьма сходное с описанным для многих птиц и рыб. Са­мец охраняет территорию от других самцов и выполняет специа­лизированный ритуал ухаживания, целиком основанный на зрите­льной стимуляции. У кузнечиков и саранчовых развиты социаль­ные отношения совершенно иного типа, что показано работами Якобса, Дейма и ван Ойена. В других группах (млекопитающие, ящерицы, пауки) проведенные на сегодняшний день исследования хотя и не так обширны, как в случае птиц, но также позволяют сделать интересные сравнения, и эти животные, безусловно, заслу­живают большего внимания, чем уделялось им до сих пор.

Зоопарки представляют собой другой тип среды для социобиологических исследований. Животные находятся здесь в тесных по­мещениях, и более или менее ненормальные условия жизни приво­дят к отклонениям в их поведении, весьма ценным для понимания естественных феноменов. Кроме того, можно провести сравнение с экзотическими видами, что часто недоступно для полевого на­блюдателя. Хайнрот, работавший в Берлине, и Портилье в Ам­стердаме были пионерами исследований такого типа, и внушите­льные подборки их публикаций показывают всю ценность зоопар­ков для зоосоциологов. Их важность при проведении этологических работ сейчас признается всеми; например, зоопарками Ба­зеля и Берна в Швейцарии руководят именно специалисты по по­ведению животных.

Особым и очень ценным для наших целей типом зоопарка является аквариум. Это самый дешевый способ содержания жи­вотных в относительно естественных условиях, доступный почти каждому. Действительно, располагая аквариумом средних разме­ров (например, 45 х 30 х 30 см), вы можете без труда наблюдать все, что сказано в этой книге (и гораздо больше) о трехиглой и десятииглой колюшках. Понадобится только потратить несколько часов ранней весной на рыбалку и ежедневно копать червей, не бо­лее того. Многие рыбы нашей страны еще не изучены, более при­стального внимания заслуживают и различные тритоны. От прес­новодного до морского аквариума всего один шаг; небольших за­трат потребует и оборудование тропического аквариума, позво­ляющего изучать множество экзотических видов. Поле для иссле­дований здесь практически неограничено. У многих групп рыб развиты специализированные системы зрительных релизеров, а их способность быстро менять цвет делает их еще более увлека­тельными объектами, чем многие птицы.

Лоренц придумал особый тип зоопарка. Он выращивал и со­держал несколько видов животных как бы в «полуневоле». Они могли свободно перемещаться по местности в определенных (ве­сьма широких) пределах и, поскольку ухаживал за ними сам ис­следователь, привязались к нему социально. Многие из этих [131] животных относились к Лоренцу как к представителю своего со­бственного вида — ухаживали за ним, вступали в драку или стара­лись увлечь за собой на прогулку. Это открывает уникальные воз­можности для исследования, и Лоренц использовал их полно­стью, буквально живя вместе со своими животными изо дня в день. Для того, кто чувствует склонность к такого рода исследо­ваниям, я должен добавить, что их нельзя начать без согласия хо­зяев выбранных угодий.

Наблюдения должны быть продолжены экспериментами. Ча­сто их можно провести в поле, причем переход от наблюдений к опытам следует осуществлять постепенно. Исследование при­чинно-следственных связей начинайте с использования «природ­ных экспериментов». Условия, в которых происходит то или иное событие в природе, настолько различны, что сравнение обстоя­тельств определенного явления часто равносильно обсуждению результатов опыта, требующих только уточнения с помощью до­полнительных тестов. Например, наблюдения Хайнрота за лебе­дем, нападающим на своего партнера, когда последний опустил голову в воду, наводит на мысль о расположении признаков, обе­спечивающих индивидуальное распознавание, на голове этих птиц, а это дает основу для проведения более точных эксперимен­тов. Тот факт, что самец колюшки ведет самку к гнезду, однако немедленно прогоняет ее прочь после выметывания икры, позво­ляет предположить связь вздутого до икрометания брюха самки с ухаживанием самца. Неоднократно наблюдая в поле, как самка кулика плавунчика ухаживает за находящимися рядом галстучни­ками, лапландскими подорожниками и морскими песочниками, никогда не реагируя на пуночек (единственный среди этих видов с ярким белым пятном на крыле), я, естественно, предположил за­пуск реакции ухаживания видом любой птицы с оперением при­близительно такой же блеклой окраски, как у плавунчика. Поле­вой наблюдатель сталкивается со множеством таких природных экспериментов в течение одного дня, и систематическое их нако­пление позволяет составить обширную программу опытов. Хотя, работая с макетами, морфологические признаки типа цвета и фор­мы легко подделать или просто грубо имитировать, воспроизве­сти движения очень трудно, и выводы об их влиянии часто можно сделать только на основе длинной серии таких «природных экспе­риментов».

С животными в неволе, естественно, экспериментируют чаще, чем в полевых условиях, поскольку у них просто нет возможности отказаться от опытов. Однако в этом таится и своя опасность — исследователь может поддаться искушению «злоупотребить» от­крывающимися перспективами. Экспериментирование во многих отношениях штука гонкая. Прежде всего животное должно быть в подходящем «настроении». Какой смысл предъявлять модель [132] клюва серебристой чайки ее птенцу, который встревожен преду­преждающим криком или только что поел. Наиболее очевидный нарушающий работу фактор — реакция избегания. Вызвать ее слишком легко. В простейших случаях она выражается в поведе­нии, которое трудно спутать с любыми другими действиями, но даже слабая активация этой тенденции подавляет прочую актив­ность, причем требуется внимательное наблюдение за данным ви­дом и большой опыт, чтобы различить признаки торможения ре­акций животного страхом. Это неудивительно, если подумать о том, как много людей не умеют улавливать самые недвусмы­сленные оттенки выражения лица своих близких и насколько трудно сделать это у других видов.

Каждый эксперимент следует повторять неоднократно, чтобы исключить влияние факторов, не подчиняющихся контролю ис­следователя. Всегда есть искушение использовать одну особь в не­скольких опытах, а не брать для каждого из них новое животное. Однако при этом следует удостовериться, что с выбранным инди­видом в ходе экспериментов не произошло изменений. Одна из распространенных их причин — «истощение» анализируемого по­буждения, приводящее к постепенному снижению реактивности. Такое часто случается, если опыты с особью проводятся через слишком короткие интервалы времени. Вторая причина — научение. У птенца серебристой чайки, которому снова и снова предъявляют модели головы родителя, вызывающие реакцию, не подкрепляемую пищей, вырабатывается отрицательный услов­ный рефлекс на раздражитель, и его реакция постепенно ослабе­вает. Если гусям часто предъявлять картонный макет хищной птицы, пролетающей над их головой, у них сформируется поло­жительный условный рефлекс на саму обстановку такого опыта, и они начнут тревожно кричать всякий раз, когда эксперимента­тор, готовясь к очередному запуску модели, только начнет заби­раться на дерево.

Это приводит к мысли о необходимости контроля. Каждый эксперимент представляет собой сравнение влияния двух ситуа­ций, различающихся одним из аспектов, эффект которого изучае­тся. Например, определяя, какие стимулы, исходящие от яйца, стимулируют его насиживание, а какие — нет, недостаточно про­сто продемонстрировать, что птица признает своими ненормаль­ные по каким-то признакам яйца. Реакцию на них следует срав­нить с реакцией на нормальные; если наблюдаются неодинаковая интенсивность или форма ответа, значит, разница между яйцами включает некий элемент, влияющий на реакцию птицы. Опыт то­лько с ненормальным яйцом без контроля достаточен для вывода о том, что и оно обеспечивает какие-то стимулы, вызывающие на­сиживание, но не доказывает присутствия полного их набора. Это может показаться банальностью, но требует особого упоминания, [133] поскольку некоторые исследования, опубликованные в серье­зных научных журналах, страдают именно таким недостатком.

Главные проблемы мной названы. Здесь невозможно говорить о чем-то, кроме общих рекомендаций. Источники упомянутых ошибок обнаруживаются самым неожиданным образом, и спо­собность распознать и оценить их часто зависит только от «ин­туиции». Сложность в том, чтобы ввести эксперименты в норма­льную жизнь животного, не нарушая ее. Какими бы любопытны­ми ни оказались для нас результаты опытов, сами они не должны восприниматься животными как что-то необычное. Тот, у кого отсутствует чутье на такие вещи, будет неизбежно попадать впросак, как человек, который без конца наталкивается на доро­гую мебель в комнате и царапает ее, совершенно того не за­мечая.

Публикация результатов исследований — принципиально ва­жная часть работы. Хорошие статьи с удовольствием напечатает большинство зоологических журналов. Возможно, наиболее под­ходящий из них — международный журнал «Behaviour». Работы по птицам часто публикуются орнитологическими изданиями, на­пример выходящим в Великобритании журналом «Ibis». Просто­та и четкость изложения — главное не только для читателя, но и для автора. Часто описание проделанной работы очень помо­гает организовать собственные, мысли и яснее представить себе проблему. Один из важнейших элементов публикаций такого ти­па — рисунки. Невозможно достаточно детально описать сложное поведение, чтобы читатель сумел представить его воочию. Сред­него качества иллюстрация или фотография часто оказываются полезнее пары страниц точнейшего, но неизбежно скучного изло­жения. Наблюдатель должен делать наброски в поле и постоянно стремиться проверить и уточнить их. Большую помощь оказы­вает киносъемка; фактически в серьезной работе без нее уже почти невозможно обойтись. Она может служить основой и для рисун­ков. Из соображений экономии иллюстрации следует делать мел­кими, потому что большинство научных журналов постоянно испытывает дефицит бумаги.

Как правило, публиковать собственные наблюдения нельзя, не ознакомившись с другими материалами по этой же теме, причем, чтобы получить достаточную информацию о современном со­стоянии знаний, недостаточно ограничить чтение только работа­ми на родном языке. Серьезный специалист по социобиологии по­мимо английских журналов не может обойтись без немецких, по­скольку именно на этом языке написано множество работ в дан­ной области. Исследования Хайнрота, Лоренца, Келера и их по­следователей и учеников весьма важны и отнюдь не в полном объ­еме опубликованы в англоязычных изданиях. Многие из них можно [134] найти в журналах «Journal fur Ornithologie» и «Zeitschrift fur Tierpsychologie».

С другой стороны, я должен подчеркнуть, что знакомство с об­ширной литературой, хотя и необходимо, никогда не сможет за­менить собственных данных, основанных на проводимых самим исследователем наблюдениях. Всегда важнее изучение самих жи­вотных, а не написанных о них книг. [135]

Вкладка 1. Самец трехиглой колюшки, принимающий угрожающую позу перед своим отражением в зеркале.	Вкладка 2. Вверху. «Впередсмотрящая» поза угрозы обыкновение чайки. Внизу. «Отмашка головой» у обыкновенной чайки.
Вкладка 3. Вверху. Самец сатира Семела (слева), ухаживающий за самкой родственного вида Hipparchia statylinus. Внизу. «Поющий» са­мец вонючей жабы.	Вкладка 4. Вверху. Самцы турухтана на «току». Самец слева демон­стрирует белую нижнюю сторону крыльев, реагируя таким образом на находящуюся вдалеке самку. Внизу. Необычная смена насиживания у гнезда клуши. Птица, пришедшая сменить партнера (справа), пытается вытолкнуть его из гнезда.
Вкладка 5. Вверху. Поза подчинения молодых серебристых чаек (ск-ва). Внизу. «Ясли» патагонского пингвина на Южной Георгии.	Вкладка 6. Вверху. Серебристая чайка кормит птенца. Внизу. Экспе­рименты с макетом головы серебристой чайки. Слева. «Голова» не­нормальной формы. Справа. Два «клюва» на одной «голове». Птенец клюет нижний из них.
Вкладка 7. Вверху. Глазчатый бражник в покое. Внизу. Глазчатый бражник, демонстрирующий после прикосновения «глазные пятна» на задних крыльях.	Вкладка 8. Гусеницы бабочки Euchelia jacobaeae с настоящей преду­преждающей окраской. У хищников нет на них врожденной реакции избегания, но они научаются распознавать цветной узор как признак несъедобности.

[1] В советской литературе в качестве эквивалентного используется термин «фи­тоценология».— Прим. пер.

[2] Оригинальный немецкий термин — «Ausloser», буквально означающий «высвободитель», «пускатель». — Прим. пер.