Транспортная (растворимая, или адаптерная) РНК

В цитоплазме кроме м- РНК и р-РНК содержится другой тип РНК, с относительно низким молекулярным весом, примерно равным 18000, что приблизительно соответствует 67 нуклеотидам. Эта РНК не осаждается при центрифугировании вместе со структурными элементами клетки, она называется растворимой РНК, или тРНК. тРНК также образуется в ядре. Основная функция этой РНК заключается в переносе аминокислот находящихся в цитоплазме к рибосомам, то есть к месту синтеза полипептида. Аминокислоты к рибосомам поступают по одной, причём каждая аминокислота прикреплена к молекуле т- РНК. Концевые нуклеотиды у всех молекул т- РНК одинаковы, один конец оканчивается гуанином, а другой – последовательностью оснований – Ц-Ц-А.

Все молекулы тРНК имеют одинаковые размеры: длину 100 А и ширину 20 А. Различаются они в других отношениях, по-видимому, по их внутренним свойствам, т. е. по составу оснований или их последовательности, образуя около 20 различных типов, причём каждая из них способна переносить только одну из аминокислот, обычно встречающихся в белках. В состав т-РНК входят обычные нуклеотиды и необычные такие как псевдоурацил и инозин. Между ее нуклеотидами возникают водородные связи, поэтому на некоторых участках она является двухцепочечной. В тех же местах, где водородных связей не образовано нуклеотиды располагаются в одну цепь и там находятся так называемые « петли». Особое значение имеет антикодоновая петля, она состоит из трех нуклеотидов, которые соответствуют кодону т.е. трем нуклеотидам м- РНК. При соответствии кодона и антикодона между нуклеотидами возникают водородные связи, а принесенная т- РНК аминокислота занимает свое место в синтезированном полипептиде.

Обнаружено, что для образования комплекса аминокислота – транспортная РНК каждая из 20 кислот должна быть активирована перед тем, как она прикрепится к специфической транспортной РНК. Активация заключается в соединении карбоксильной группы аминокислоты с 2'- или 3'-гидроксильной группой аденозинтрифосфата (АТФ), что сопровождается отщеплением двух фосфатных остатков в виде пирофосфата. Эта реакция может быть суммирована следующим образом: аминокислота + АТФ =аминоациладенилат + пирофосфат. Реакция прикрепления может быть суммирована так: т-РНК + аминоациладенилат = аминоацил-тРНК + адениловая кислота. Один фермент может участвовать как в активации аминокислоты, так и в её прикреплениях к т- РНК. Транспортная РНК функционирует и как адаптер, причём конец, который несёт транспортируемую аминокислоту и имеет последовательность «аминокислота А-Ц», остаётся достаточно гибким для того, чтобы достигнуть нужной области и образовать пептидную связь. Синтез полипептидной цепи происходит в 4 этапа.

Биосинтез белка.

Теперь, когда мы изучили строение и функции ДНК и РНК, мы можем перейти к рассмотрению одного из основных вопросов: каким образом считывание генетической информации, заключённой в нуклеотидных последовательностях м-РНК, приводит к тому, что аминокислоты собираются в полипептидную цепь, в которой аминокислотные остатки расположены в специфической последовательности?

1 На первой стадии белкового синтеза происходит транскрипция ( переписывание информации с одной из цепей молекулы ДНК на про- м РНК), процесс этот как уже было сказано выше происходит под действием фермента РНК- полимераза.

2 Вторая стадия получила название процессинга и она заключается образовании зрелой или м- РНК, которая содержит только информативные участки ( экзоны). Обе эти стадии происходят в ядре. Последующие стадии биосинтеза белка осуществляются в цитоплазме.

3 Трансляция – эта стадия белкового синтеза протекает в несколько стадий и требует большого количества специфических ферментов или кофакторов.

На первой стадии белкового синтеза, которая называется стадией активации и протекает в цитоплазме аминокислоты узнаются соответствующими т-РНК и активизируются за счет энергии АТФ. Необходимыми компонентами для этой стадии являются аминокислоты, т-РНК, фермент аминоацил тРНК – синтетаза, АТФ и ионы магния.

Вторая стадия получила название инициация полипептидной цеп. На этой стадии образуется инициирующий комплекс при этом матричная РНК и первая или инициирующая, аминоацил-т-РНК связываются со свободной рибосомной 30S – субъединицей, а затем уже происходит связь с 50S субъединицей рибосом. Необходимыми компонентами этой стадии являются:

- инициирующая аминоацил-т-РНК ( у бактерий это формилметеонил –т-РНК, у эукариот это метил-т-РНК);

- мРНК;

- ГТФ;

- ионы магния;

- субъединицы рибосом;

- факторы инициации.

На третьей стадии белкового синтеза белковая цепь удлиняется ( элонгация) путем последовательного присоединения новых аминоацильных остатков, которые переносятся от соответствующих аминоацил-т-РНК. Порядок и расположение аминоацильных остатков в цепи полипептида определяется последовательностью кодонов м-РНК. Рост пептидных цепей начинается с N концевого остатка. Новые остатки присоединяются к концевой COOH- группе пептидил –т-РНК.

При образовании очередной пептидной связи молекула м- РНК и пептидил –т-РНК перемещаются на рибосоме, так чтобы другой кодон занял рабочее положение. Для прохождения этой фазы необходимо:

- различные аминоацил-т-РНК, выбор, которых определяется кодонами м-РНК;

-ионы магния;

-ГТФ;

- факторы элонгации.

Заключительная стадия трансляции называется терминации, на ней происходит завершение синтеза полипептида. Сигналом терминации служат определенные кодоны м-РНК ( стоп- кодоны) , когда до них доходит очередь, синтез полипептида прекращается и готовая полипептидная цепь отделяется от рибосомы. Отделение полипептидил-т-РНК от рибосомы происходит при участии специфического фактора освобождения. Затем свободная 70S рибосома сходит с м-РНК и после диссоциации на 50S и 30S – субъединицы может включиться в новый цикл.

4. Эпигенез или посттрансляционная модификация полипептида. Это завершающий этап реализации генетической информации, в результате которого из синтезированного полипептида образуется функционально активная молекула белка. При этом первичный полипептид может претерпевать изменения, заключающиеся в удалении инициирующей аминокислоты и химической модификации отдельных аминокислот. Затем происходит формирование вторичной и третичной структуры белка. В случае белковых молекул, состоящих из нескольких полипептидов (например гемоглобин) происходит образование комплексной четвертичной структуры белка.

Построение трёхмерных биоструктур на основе «одномерной» генетической информации становится возможным благодаря способности полипептидных цепей самопроизвольно принимать специфическую трёхмерную конформацию, определяемую аминокислотной последовательностью. Определённые молекулы белков могут самопроизвольно связываться друг с другом, образуя надмолекулярные структуры, например мультиферментные комплексы.

В настоящее время ученым понятны общие черты протеосинтеза. Для синтеза белка требуется упорядоченное взаимодействие трех классов РНК: рибосомной, транспортной и матричной. Наиболее удовлетворительным является осознание того, что все этапы репликации белка протекают с участием хорошо изученных химических сил. Вероятнее всего грядущий прогресс в понимании синтеза белка и его значения для медицины приведет к открытию столь же простой, вполне определенной и легкой для понимания химической основы этого процесса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Рассматривая молекулярную логику живого состояния, мы ни разу не столкнулись с нарушением известных физических законов или с необходимостью сформулировать какие-то новые законы. Быть может, когда-нибудь нам удастся выяснить происхождение и эволюцию биомолекул и ферментативных реакций, связующих воедино многочисленные химические процессы, протекающие в клетке. Лишь тогда мы сможем понять, как возникла молекулярная логика живого.

Выдающиеся успехи в изучении молекулярных основ генетики, достигшие в XX веке, привели к интеллектуальной «революции» в биологии. Новые факты и идеи оказали решающее влияние на все области биологии и привели к выяснению многих важных вопросов клеточной структуры и функции. Самое замечательное свойство живых клеток – их способность воспроизводить себе подобных с почти предельной точностью в сотнях и тысячах генераций.

Процесс редупликации ДНК сложен и длителен (занимает несколько часов), поскольку весь генетический материал клетки должен быть воспроизведён абсолютно точно. При возникновении в нём каких-либо отклонений клетка блокируется на подходе к митозу и может подвергнуться апоптозу. В принципах редупликации молекулы ДНК заложена основа устойчивого сохранения всей специфики генетической информации данного вида и данной особи. Это обусловлено комплементарностью при достройке молекулы ДНК. Редупликация обеспечивается особенностями химической организации молекулы ДНК. В процессе редупликации на каждой полинуклеотидной цепи материнской молекулы ДНК синтезируется комплементарная ей цепь. Из одной двойной спирали ДНК образуются две идентичные молекулы. Такой способ редупликации называют полуконсервативным. Он осуществляется по матричному принципу. Для осуществления ауторепродукции необходимы синтетические процессы в цитоплазме, ведущие к образованию четырех типов нуклеотидов, необходимы ферменты–белки для полимеризации полинуклеотидной цепи, необходимы источники энергии и наличие других внутриклеточных условий. С помощью фермента геликазы двойная спираль ДНК расплетается. Образовавшиеся при этом одноцепочечные участки связываются специальными дестабилизирующими белками. Молекулы этих белков выстраиваются вдоль полинуклеотидных цепей, растягивая их остов и делая азотистые основания доступными для связывания с комплементарными нуклеотидами, находящимися в нуклеоплазме. Области расхождения полинуклеотидных цепей в зонах репликации называют репликационными вилками. В каждой такой области при участии фермента ДНК – полимеразы синтезируются ДНК двух новых дочерних молекул. В процессе синтеза репликационная вилка движется вдоль материнской спирали ДНК, захватывая все новые зоны. Из двух дочерних цепей одна реплицируется непрерывно и eё синтез идет быстрее. Эту цепь называют лидирующей. Синтез другой цепи идет медленнее, так как она собирается из отдельных фрагментов Оказаки. Фрагменты образуются с помощью РНК-затравки. Одна из нитей ДНК разрезается на фрагменты с помощью фермента рестриктазы, вновь синтезированные отдельные фрагменты сшиваются вместе с помощью фермента лигазы. Такую цепь называют запаздывающей. Конечным результатом процесса редупликации является образование двухмолекул ДНК, нуклеотидная последовательность которых идентична таковой в материнской двойнойспирали ДНК. В результате вновь синтезированная молекула ДНК воспроизводит всю специфику исходной молекулы.

Выяснение трехмерной структуры ДНК, предложенной в 1953 году Д. Уотсоном и Ф. Криком, позволила определить простой механизм точного переноса генетической информации от родителей к дочерним клеткам. Одномерная информация, содержащаяся в ДНК, преобразуется в «трехмерную», присущую макромолекулярным и надмолекулярным компонентам живых организмов, посредствам трансляции структуры ДНК в структуру белка. Более того, множество различных белков, обладающих характерной пространственной структурой и служащих компонентами мембраны, рибосом и других могут объединяться опять таки в соответствии с принципом структурной комплементарности. ДНК также прочно связывается с гистонами – основными (то есть положительно заряженными белками), входящими с состав хромосом эукариотических клеток. Гистоны содержат многочисленные, расположенные в строго определенных положениях остатки лизина и аргинина, R группы, которые при pН = 7,0 заряжены положительно; они могут взаимодействовать с отрицательно заряженными фосфатными группами, расположенными на периферии двойной спирали ДНК.

Хроматиновые нити, содержащие ДНК, связанные со специфическими белками, называются хромосомами. Важнейшую роль для организации хромосом и для их расхождения в дочерних клетках играет наличие центромеры – кинетохора. Потеря центромеры ведет к выпадению хромосом из ядра во время деления клетки и к её лизису в цитоплазме.

В жизни ядра и клетки в целом величайшее значение имеет ауторепродукция хромосом, которая невозможна без редупликации ДНК. Генетическая информация двух дочерних клеток путем деления одной материнской должна быть полноценной. Это достигается путем воспроизведения всех молекулярных структур исходной хромосомы. Ауторепродукция хромосом происходит в центральной стадии интерфазы, называющейся фазой синтеза ДНК.

После ауторепродукции вместо каждой хромосомы появляется пара, которая до момента деления ядра связана с центромерой. Такие дочерние хромосомы называют хроматидами. Пара хроматид видна во всех стадиях митоза и особенно четко во время метафазы. Учение об индивидуальности каждой хромосомы и всего набора хромосом, получившего название кариотипа, было обосновано С.Г. Навашиным и его учеником Г.А. Левитским и другими. Кариотип – это совокупность числа, величины и морфологии хромосом соматических клеток. Это – генетический критерий вида («лицо вида»). Действительно, набор метафазных хромосом специфически характеризует клетки каждого из видов организма. Характерным примером можно считать гигантские хромосомы из овоцитов первого порядка позвоночных. Они могут достигать длины 800 мкм (ламповые щетки). Длина одной хромосомы человека в растянутом виде около 5 см, а длина всех хромосом 170 см.

Характерной чертой строения ядер соматических клеток огромного большинства видов служит парность хромосом. Каждая индивидуальная хромосома имеет в ядре своего гомолога. Сущность парности хромосом (гомологичности) состоит в том, что один гомолог организм получает от матери, другой от отца. Для каждого вида характерно строго определенное количество хромосом – правило постоянства. Каждая пара хромосом характеризуется индивидуальной исчерченностью – правило индивидуальности. Правило непрерывности обеспечивается способностью ДНК к редупликации.

Для оптимизации процесса ауторепродукции хромосом, метафазная хромосома должна быть точно упакованная и находиться в форме, удобной для переноса в будущее ядро одной из двух дочерних клеток. Структурой, ответственной за информацию в клетке, является хроматин. Хроматин - это комплексы веществ, которыми образова­ны хромосомы - ДНК, белок и РНК в соотношении 1 : 1,3 : 0,2. Гетерохроматиновые участки более компактны, они сильно окрашиваются и располагаются на теломерах хромосом. Эухроматиновые участки плохо окрашиваются красителями, более деконденсированные, генетически более активны, содержат весь основной комплекс генов. Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток.

Именно компактизированное состояние хроматина крайне выгодно и удобно для процесса деления клетки. ДНК ассоциирована с белками-гистонами, в результате чего образуются нуклеосомы, являющиеся структурными единицами хроматина. Первый уровень компактизации хроматина – нуклеосомный. Нуклеосома представляет собой глобулу (октамер) диаметром 10 нм, содержащую по две молекулы каждого из четырёх гистонов Н2А, Н2В, НЗ и Н4, вокруг которых закручен участок ДНК, включающий 146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомами рас­полагаются линкерные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеотидов, а гистон - HI обеспечивает взаимный контакт соседних нуклеосом. Образованная таким способом нуклеосомная нить имеет диаметр 10-11 нм. Длина молекулы ДНК уменьшается в 5-7 раз.

Дальнейшая компактизация нуклеосомной нити обеспечивается гистоном Н1, который, соединяясь с линкерной ДНК и двумя соседними белковыми телами, сближает их друг с другом. Образуется компактная структура – хроматиновая фибрилла, диаметром 20-30 нм – нуклеомерный уровень (супернуклеосомный). Один виток спирали содержит 6-10 нуклеосом. Этим достигается укорочение нити ещё в 6 раз.

Следующий уровень обусловлен укладкой хроматиновой фибриллы в петли (диаметром 50 нм), в образовании которых принимают участие негистоновые белки – хромомерный уровень.Нить ДНП укорачивается в 10-20 раз.

Четвертый уровень – хромонемный. Хроматиновая фибрилла преобразуется в структуру диаметром 100-200 нм, называемую интерфазной хромонемой, отдельные участки которой подвергаются дальнейшей компактизации, образуя структурные блоки. Образуются хромосомы. В результате суперспирализации ДНП в делящемся ядре хромосомы становятся видимыми при увеличе­нии светового микроскопа. Общий итог конденсации – укорочение нити ДНП в 10000 раз.

В зависимости от расположения первичной перетяжки (центромеры) и взаимного расположения плеч выделяют три типа хромо­сом: метацентрические, имеющие примерно одинаковые плечи; акроцентрические, имеющие одно очень короткое и одно длинное плечо; субметацентрические, у которых одно длинное и одно более короткое плечо. Некоторые акроцентрические хромосомы имеют спутники (сателлиты) - мелкие уча­стки короткого плеча, соединенные с ним тонким неокрашивающимся фраг­ментом (вторичная перетяжка). Концы плеч хромосом – теломерные участки.

Классификация и номенклатура равномерно окрашенных хромосом че­ловека была выработана на международных совещаниях, созывавшихся в Денвере (1960г), Лондоне(1963г) и Чикаго (1966г). Согласно рекомендациям этих конференций, хромосомы располагаются в порядке уменьшения их дли­ны. Все хромосомы разделены на семь групп, которые были обозначены бу­квами английского алфавита от А до G. Все пары хромосом было предложе­но нумеровать арабскими цифрами.

Группа А (1-3) - самые крупные хромосомы. Хромосомы 1 и 3 - мета-центрические, 2 - субметацентрическая.

Группа В (4-5) - две пары крупных субметацентрических хромосом.

Группа С (6-12) - хромосомы субметацентрические, средних размеров. Х-хромосома по размеру и морфологии сходна с хромосомами 6 и 7.

Группа D (13-15) - акроцентрические хромосомы средних размеров.

Группа Е (16-18) - средние хромосомы (16, 17 - метацентрические, 18 - акроцентрическая).

Группа F (19-20) - мелкие метацентрические, практически между собой не различимы.

Группа G (21-22) - две пары самых мелких акроцентрических хромо­сом. Y-хромосома выделяется как самостоятельная, но по морфологии и размерам она относится к группе G.

В настоящее время существует ДНК-маркеры (или зонды) для многих еще более мелких сегментов практически всех пар хромосом. С помощью таких ДНК-зондов можно точно оценить наличие или отсутствие определен­ного, даже очень маленького, сегмента в хромосоме.

Если мы обратимся к воспроизведению на клеточном уровне, то мы должны еще раз акцентировать внимание на том, что главным событием клеточного цикла является ауторепродукция хромосом. Различают следующие виды клеточной репродукции: 1) непрямое деление клетки – митоз, мейоз, эндорепродукция; 2) прямое деление клетки – амитоз. Время существования клетки от одного деления до другого получило название клеточного цикла.Жизненный цикл клетки это более широкое понятие. Оно включает в себя не только деление клетки, но и структурно-функциональные изменения в ходе ее развития. Клетки многоклеточных организмов обладают различной способностью к делению.В организме есть постоянно обновляющиеся клетки, например, клетки красного костного мозга, эпидермиса кожи, эпителия кишечника. Они постоянно делятся митозом. Это так называемые лабильные клетки. Многие клетки не размножаются в обычных условиях, но способны к делению во время репаративной регенерации, например, клетки печени, почек, желёз внутренней секреции, скелетной и сердечной мускулатуры и других внутренних органов. Они называются стабильными. Некоторые клетки, полностью теряют способность делиться, например, специализированные, дифференцированные клетки нервной системы. Это так называемые константные клетки. В них происходят лишь возрастные изменения.

Время существования клетки от одного деления до другого получило название клеточного цикла. Жизненный цикл клетки это более широкое понятие. Оно включает в себя не только деление клетки, но и структурно-функциональные изменения в ходе ее развития. Весь клеточный цикл состоит из подготовки к делению - интерфазы и собственно деления - митоза. Митоз - непрямое деление ядра, универсальный способ деления любых эукариотических клеток. Биологическое значение митотического цикла состоит в том, что он обеспечивает преемственность хромосом в ряду клеточных поколений, образования клеток, равноценных по объему и содержанию наследственной информации. Митотическое деление включает в себя разные состояния хромосом: интер­фазные, деконденсированные и уже редуплицированные хромосомы перехо­дят в компактную форму митотических хромосом.

Интерфаза состоит из 3-х основных периодов. G1или пресинтетический, S или синтетический и G₂ или постсинтетический.

Содержание генетической информации с клетке обозначают следующим образом: n – набор хромосом, (хр) – число хроматид в одной хромосоме, с – количество ДНК в одной хроматиде.

G1составляет 30-40 % от времени всего клеточного цикла. В это время начинается рост клеток, увеличивается количество РНК, синтезируются белки-инициаторы синтеза ДНК. Завершается формирование ядрышка, увеличивается количество рибосом, синтезируется большое количество белка. Происходит синтез ферментов, необходимых для образования предшественников ДНК, ферментов метаболизма РНК и белка. Резко повышается активность ферментов, участвующих в энергетическом обмене. Полностью формируются одно- и двумембранные органоиды. В этот период клетка имеет диплоидное содержание хромосом, 2п, после митоза каждая хромосома состоит из одной хроматиды, 1хр, масса ДНК соответствует диплоидному 2с.

S период составляет 50% от времени клеточного цикла. Он является узловым. Происходит редупликация ДНК. Параллельно идет интенсивный синтез гистонов в цитоплазме и миграция их в ядро. где они связываются с ДНК. В этот период удваивается число хроматид. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, увеличивается количество ДНК в клетке.

G2, период составляет 10-20 % от времени клеточного цикла. В этот период уровень синтеза РНК достигает максимума. Синтезируются белки, которые будут использоваться клеткой после деления. Синтезируется ATФ, белки тубулины для образования микротрубочек аппарата веретена деления, удваивается клеточный центр. Вероятно, идет выработка Митоз-стимулирующего фактора. Клетка готова к митозу.

Go период «покоя», в нем находятся клетки, перестающие делиться. В одних случаях клетки сохраняют способность к делению (например, стволовые клетки в кроветворной ткани), а в других нет, это, как правило, сопровождается дифференцировкой.

Митоз подразделятся на следующие основные фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Деление условное, так как митоз представляет непрерывный процесс и смена фаз происходит постепенно. Единственная фаза, имеющая реальное начало - анафаза, в которой начина­ется расхождение хроматид. Длительность отдельных фаз различна (в сред­нем профаза и телофаза - 30-40', анафаза и метафаза - 7-15'). К началу митоза клетка человека содержит 46 хромосом, каждая из которых состоит из 2-х идентичных половинок - хроматид (хроматиду еще называют S-хромосомой, а хромосому, состоящую из 2-х хроматид - d-хромосомой).

Профаза. В нее входят клетки из G2 периода, с хромосомным набором 2и 2хр 4с. В начале профазы начинают выявляться тонкие профазные хромосомы. Начинается процесс конденсации хроматина. В профазе митоза исчезают ядрышки, при этом гранулярный и фибриллярный компоненты их дезинтегрируются в содержимом ядра и заполняют зоны между хромосомами. Фрагментируется ядерная оболочка. Содержимое кариоплазмы и цитоплазмы сливается. Происходит формирование аппарата веретена деления при участии микротрубочек и клеточного центра. В профазе уже репродуцировавшиеся в S-периоде центриоли начинают расходиться к противоположенным концам клетки, где будут позднее формироваться полюса веретена. К каждому полюсу отходят по двойной центриоли (диплосоме). По мере расхождения диплосом начинают формироваться микротрубочки. Одномембранные органоиды фрагментируются и отходят к периферии, вместе с двумембранными. Количество рибосом снижается, так как синтеза белка не происходит.

Метафаза. Морфологию митотических хромосом лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации, в метафазе и в начале анафазы. Метафазные хромосомы имеют длину от 2,3 до 11 мкм и диаметр от 0,2 до 5,0 мкм. Каждая хромосома образована одной длинной молекулой ДНП. Они представляют собой удлиненные палочковидные структуры, имеющие два плеча, разделенные центромерой. В хромосоме имеются эу- и гетерохромати­новые участки. Последние в неделящемся ядре (вне митоза) остаются ком­пактными. Чередование эу- и гетерохроматиновых участков используют для идентификации хромосом.

Завершается образование аппарата веретена деления. Центриоли расходятся к полюсам. Хромосомы находятся на экваторе, образуя метафазную пластинку. На этой стадии особенно хорошо видно, что хромосомы максимально конденсированы и состоят из 2-х сестринских хроматид.

Анафаза. Это кульминационная фаза митоза. Начало ее внезапное. Сестринские хроматиды удаляются к полюсам клетки. В результате этого на полюсах находится диплоидный набор 2п, хромосома состоит из 1 хроматиды, масса ДНК 2с. При нарушении этой стадии возможно возникновение различных аномалий. Существуют 2 гипотезы расхождения сестринских хроматид. Электростатическая (хроматиды одинаково заряжены поэтому отталкиваются друг от друга) и механическая. Последняя считается наиболее правильной. Выделяют как бы 2 стадии анафазы. Во время 1 происходит перемещение хроматид к полюсам, связана с укорочением прикрепленных к кинетохорам микротрубочек. Во время 2 происходит раздвижение самих полюсов, связанных с удлинением полярных микротрубочек. До сегодняшнего дня точно не установлено, под действием каких сил осуществляется передвижение хромосом к полюсам. Есть несколько версий:

1. В веретене деления есть актиносодержащиеся нити (а также другие мышечные белки), возможно, что сила эта генерируется так же как в мы­шечных клетках.

2. Движение хромосом обусловлено скольжением хромосомных микро­трубочек по непрерывным (межполюсным) микротрубочкам с противопо­ложной полярностью (Мак-Итош, 1969, Марголис, 1978).

3. Скорость передвижения хромосом регулируют кинетохорные микро­трубочки, чтобы обеспечить упорядоченное расхождение хроматид. Скорее всего, все перечисленные механизмы осуществления математически точного распределения наследственного вещества по дочерним клеткам коопериру­ются.

Телофаза. Во время нее хромосомы останавливаются на полюсах, происходит их деконденсация. Они становятся слабо конденсированными, почти не заметными. Восстанавливается ядрышко, ядерная оболочка. Разрушается аппарат веретена деления. После кариокинеза происходит цитокинез. В результате образуются 2 идентичные дочерние клетки с набором 2п1хр2с. Дальнейшая судьба вновь образовавшихся клеток неоднозначна. Одни вновь начнут делиться митозом, другие состарятся и погибнут так и не дав потомство, а третьи начнут делиться амитозом.

Процессы, происходящие с хромосомами при подготовке клеток к делению и в самом делении, обеспечивают самовоспроизведение и постоянство их структуры в ряду клеточных поколений. Новое поколение клеток получает одинаковую генетическую информацию в составе каждой группы сцепления. Таким образом, митотический цикл является всеобщим механизмом воспроизведения клеточной организации эукариотического типа в индивидуальном развитии.

Регуляция клеточного деления. Деление клеток наследственно детерминировано. Определены гены контроля клеточного деления. Мутация этих генов может привести к неконтролированному делению и образованию опухолей. Обнаружены белки-стимуляторы клеточного деления (факторы роста). Они действуют в определенной комбинации и избирательно на различные клетки. В настоящее время известен механизм выработки М-стимулирующего фактора, который зависит от синтеза белка циклина. В начале интерфазы вырабатывается активатор S-фазы. Он запускает механизм удвоения ДНК и не разрешает митоз, пока не удвоится вся ДНК. Определено действие особых веществ кейлонов на регуляцию клеточного деления. Большую роль в регуляции митоза осуществляют нервная и гуморальная системы (так, половые гормоны побуждают к делению клетки стенки матки, чтобы восстановить ткань утерянную при менструации). Клеточное деление происходит при определенных ядерно-плазменных отношениях.

АМИТОЗ. Амитоз является прямым делением клетки. Встречается в некоторых специализированных клетках или в клетках, где необязательно сохранение генетической информации из поколения в поколение. Амитоз происходит в клетке, ядро которой находится в интерфазном состоянии. При этом не происходит конденсации хромосом и образования веретена деления. Сначала делятся ядрышки а затем ядро, либо рубцевидной инвагинацией, либо гантелевидной перетяжкой. Иногда деление ядра при амитозе не сопровождается делением цитоплазмы, что приводит к образованию многоядерных клеток. Значение амитоза для организма не однозначно. Разновидности амитоза:

ЭНДОРЕПРОДУКЦИЯ. Эндорепродукция это появление клеток с увеличенным содержанием в клетке количества ДНК. Эндорепродукция делится на: эндомитоз и политению. В случае эндомитоза хромосомы претерпевают митотическую конденсацию, образуется аппарат веретена деления и клетка вступает в митоз. Но на каком то из этапов митоза происходит его нарушение. Эндомитоз подразделяется на полиплоидию и многоядерность.

Полиплоидия. Полиплоидия встречается в природе. У инфузории туфельки макронуклеус полиплоидное ядро. Полиплоидные клетки можно получить искусственным путем. Если добавить колхицин на стадии метафазы в клетку, микротрубочки аппарата веретена деления начнут разрушаться и хроматиды не разойдутся к полюсам. Вместо этого они вновь деконденсируются и оденутся ядерной оболочкой. Пройдя следующий синтетический период количество хромосом в клетке удвоится. Вместо диплоидного станет тетраплоидный набор. Такой способ получения полиплоидных клеток используется в селекции растений.

Многоядерность.Многоядерные клетки образуются, когда не происходит цитокинез. Такое явление описано при образовании клеток печени млекопитающих.Значение полиплоидных и многоядерных клеток: полиплоидные животные и растительные организмы значительно превосходят в размерах диплоидные. Увеличивается продуктивность сельскохозяйственных культур. Полиплоидные растения лучше приспособлены к условиям окружающей среды. Образовавшиеся многоядерные клетки как правило дифференцированы. Такие клетки выполняют большую нагрузку. Наличие 2-х и более ядер способствует лучшему выполнению их функций.

Политения.При политении хромосомы не вступают в митоз, не претерпевают митотической конденсации. При репликации ДНК новые дочерние хромосомы продолжают оставаться в деконденсированном состоянии. Политенные хромосомы - интерфазные, они участвуют в синтезе ДНК и РНК, представляют многонитчатые, не разошедшиеся после репликации хромосомы. Они встречаются в слюнных железах двукрылых насекомых (комаров). Политенные хромосомы структурно не однородны. Состоят из дисков, междисковых участков и. пуфов. С помощью политенных хромосом можно изучать работу хромосом в интерфазе. Диски это участки, конденсированного хроматина, в междисковых участках он менее конденсирован, а в пуфах хроматин максимально деконденсирован. Часто политенные хромосомы встречаются только во время личиночной стадии у насекомых. Это связано с необходимостью синтеза большого количества белка, нужного для развития личинки.