Селекция путем отбора. Естественный и искусственный отбор.

При всякой селекционной работе отбор является наиболее важным и решающим процессом. Отбор - это основа селекционной работы: с отбора исходных форм начинается выведение сорта, отбором и заканчивается апробация форм и признание нового сорта. Он имеет место и при гибридизации и мутациях. При чистом отборе из уже существующего генетического многообразия выделяют и размножают только ту часть, которая больше всего соответствует целям селекции. При скрещиваниях и мутациях можно получить не существовавшие прежде комбинации наследственных основ, новые наследственные задатки, следовательно, получить растения с новыми качествами. Селекционер, как правило, использует растительный материал, который подвергался естественному отбору в течение тысячелетий, т.е. те растения, которые приспособились к окружающим условиям. Как известно, естественный отбор происходит под действием климата, почвенный условий и живых организмов.

Среди климатических факторов наибольшее значение имеет температура и осадки. Рост растений определяют суточные и годичные колебания температуры, сумма температур за вегетационный период, продолжительность безморозного периода.

Их почвенных факторов решающую роль играют количество и соотношение питательных веществ, наличие кислорода, уровень кислотности, качественный и количественный состав живых организмов в почве.

Выживают, как правило, более жизнеспособные организмы. Отбору в природе способствуют также вредители животного и растительного происхождения. Так, одно растение повреждается каким - нибудь вредителем, в то время как другое, рядом стоящее, в связи с наследственными особенностями обладает устойчивостью к данному вредителю.

При искусственном отборе селекционер использует из отобранного природой материала наиболее соответствующие его целям - быстрорастущие, поздно трогающие в рост экземпляры, с лучшей формой ствола и кроны и т.д. Но и искусственно отобранный материал в течение продолжительного селекционного периода подвергается естественному отбору.

Если селекционер хочет использовать всю полноту форм какого - либо вида необходимо брать растения из центра ареала произрастания вида, т.к. там наблюдаются оптимальные условия для развития данной породы. По направлению к границам ареала климатические условия становятся все менее благоприятны. Например, на севере или выше в горных условиях сокращается количество тепла, а на юге - количество осадков, выше - количество осадков увеличивается. Поэтому, если отбор ведется на морозо - или засухе устойчивость, то быстрее можно достичь цели произведя отбор из растительного материала, уже отобранного природой, а именно, на засухоустойчивость - в южных, степных условиях, на морозоустойчивость - в северных границах ареала или в горных условиях на верхней границе произрастания данного вида растения. Но необходимо иметь в виду одно обстоятельство, что каждый селекционный отбор суживает первоначальный состав наследственных основ. Из селекции полевых и садовых растений известно, что такое ограничение может со временем привести к неприятным последствиям. Так, у высоко урожайных зерновых культур недостает многих, существующих у исходной диких форм свойств, которые обуславливают устойчивость растений к неблагоприятным фактором среды. Поэтому желательно иметь по каждой древесной породе коллекцию форм, так называемый резерв форм в виде живого гербария. Таковым у нас в Кыргызстане являются орехово - плодовые леса, это наш генофонд, который необходимо охранять и сохранять.

В селекции существуют два метода искусственного отбора: массовыйи индивидуальный.

При массовом отборе отбирают большое количество растений, которые в наибольшей степени отвечают задачам селекции, и размножают их совместно. Выбор или отбор желательных, наиболее пригодных для селекции типов называют положительным массовым отбором, а искоренение нежелательных форм - отрицательным.

1.Пример отрицательного массового отбора - уход за запасом. Удаляют при рубках ухода наименее ценные, больные и худшие деревья.

2.
Сплошная рубка насаждений, не соответствующая местообитанию - пример массового отрицательного отбора. Этим предотвращается опасность распространения непригодных наследственных задатков через пыльцу.

3.
Отбор в питомнике - среди сеянцев в посевном отделении и саженцев в школьном можно распознать нежелательные типы и удалить их. Например, у 2-х летних сеянцев ели можно выбраковывать такие, у которых вместо верхушечного побега образуется куст, или отсутствуют боковые побеги, приобретают форму ведминой метлы - кустится верхушечный побег. Или у сеянцев бука образуется двойная верхушечка, или плохо выражен главный побег и т.д.

Положительный массовый отбор наиболее простой. В насаждении отбирают лучшие деревья, отличающиеся по прямым или коррелятивным признакам. К прямым признакам относятся:

1.
Быстрота роста, определяется как отношение высоты и
возраста;

2.
Очищаемость ствола от сучьев;

3.
Полнодревесность;

4. Толщина и угол отхождения боковых ветвей и т.д.
Коррелятивные признаки (понятие дал Ч.Дарвин) - когда один признак зависит от другого, например, строение коры деревьев коррелятивно связано с физико-механическими свойствами древесины, быстротой роста, содержание поздней древесины коррелятивно связано с физико-механическими свойствами. Массовый отбор бывает однократным и многократным.

Примером однократного массового отбора может быть такова – с лучших деревьев перед рубкой собирают семена и используют для посева. Эффективность такого отбора небольшая, т.к. все наши растения перекрестноопылямые, поэтому семена имеют как материнскую, так отцовскую наследственность. При таком отборе нельзя ожидать получения строго выраженного потомства, которое полностью бы унаследовало ценные признаки материнских деревьев. Но если при выращивании сеянцев из этих семян применить последующий отбор на быстроту роста, то посадочный материал значительно улучшится, Поэтому однократный массовый отбор является простым и доступным по технике проведения и следует рекомендовать для использования в
практике лесного хозяйства.

Более эффективен многократный массовый отбор,повторяемых в ряде потомств. Этот отбор применяется широко в сельскохозяйственной практике. А вот применять его в лесном хозяйстве почти невозможно, т. к, он займет десятки лет - надо дождаться каждый раз начала плодоношения отбираемых лучших древесных растений. Этот метод отбора можно применять только у ценных кустарниковых пород, рано вступающих в стадию плодоношения (лещина обыкновенная, облепиха и т.д. при искусственном разведении).

Этот метод с успехом можно применять при вегетативном размножении. При вегетативном размножении обычно полностью наследуется материнские свойства и признаки.

Метод отбора применяется такой же, как и при семенном размножении. В насаждениях или зарослях кустарников отбирают особи, с которых режут черенки для последующего их размножения. Со всех отобранных экземпляров черенки высаживают вместе без учета индивидуальных особенностей, т.к. если материнские особи отличаются от средних по своей продуктивности, урожайности или по другим каким - либо качествам, то полученное потомство будет иметь эти же свойства. Такие экземпляры будут служить объектами для последующего отбора.

Метод индивидуального отборапри семенном размножении, как и массовый, требует длительного времени, В лесном хозяйстве, в частности в селекции лесных культур, наиболее перспективен индивидуальный отборлучших деревьев, т.е. плюсовых. Наследственная ценность таких деревьев может быть установлена путем испытания клонов или потомства. Для этого с плюсовых деревьев нарезают черенки, которые прививают на другие подвои. Привитые деревца (5-10 растений каждого клона) от различных плюсовых деревьев выращивают в одинаковых условиях на относительно большом расстоянии друг от друга. Наблюдения за ростам и физиологическим состоянием выращиваемых растений позволит дать оценку отобранных плюсовых деревьев. При этом, однако следует учитывать что подвои, если они неоднородные по генотипу, могут неодинаково влиять на привои. Это обстоятельство может затруднить сравнения привоев. В связи с этим более надежным будет испытание клонов при укоренении черенков, срезанных с плюсовых деревьев. В настоящее время разработаны и испытаны многочисленные способы укоренения черенков с большинства древесных и кустарниковых пород.

Э. Ромедер и Г.Шенбах предложили метод индивидуального отбора при семенном размножении в форме селекции семейством. При этом методе отбирают несколько десятков плюсовых деревьев, в семенной год собирают семена или плоды с каждого дерева отдельно и высевают раздельно. Затем сеянцы высаживают на опытные делянки, где изучают потомство от свободного опыления. От каждого семейства выбирают 10 растений, а затем из каждого потомства - 10 наиболее продуктивных деревьев и заготавливают с них семена или плоды. Недостаток -длительный срок, неизвестен опылитель - отец, который может быть худшим деревом и передать эти худшие свойства по наследству.

Многократный индивидуальный отбор проводится по тому же принципу, т.е. отбирается несколько десятков плюсовых деревьев, в семенной год собирают семена , высевают с каждого отдельно и высаживают отдельно. Затем из каждого потомства после вступления его в пору плодоношения отбирают 10 лучших особей, с которых собирают семена и высевают их отдельно. И так можно повторять несколько раз и он будет длиться десятки лет. У кустарников этот период будет значительно меньше, т.к. они намного раньше вступают в пору плодоношения по сравнению с древесными породами. Однако при вегетативном размножении принципы и методы индивидуального отбора остаются такими же, как и при семенном размножении. Черенки режут с отобранных по прямым или коррелятивным признаком лучших деревьев и кустарников. Можно использовать отводки или корневые отпрыски. Клоны высаживают на испытательный участок для сравнения быстроты роста или каких - либо других качеств материнских особей. Сравнительную оценку проявления признаков у различных клонов деревьев на быстроту роста можно проводить в 4-5 -летнем возрасте, по другим признаком - позже, но не позднее 7-10 лет. У кустарников в более раннем возрасте, например у ив - в 2-3 года. После оценки потомства лучшие материнские особи можно использовать для сортового размножения.

Этот метод широко применяется при испытании различных форм тополей

Лекция 6

Метод гибридизации.

Метод отбора базируется на широкий изменчивости растений в природе, т.е. при этом методе отбираются и улучшаются те формы, которые имеются в естественных условиях. Скрещиванием при последующем отборе и воспитании гибридного поколения можно создавать новые формы деревьев и кустарников, которых нет в природе или в местной флоре. Эти формы могут отличаться как по внешнему виду, так и по физиологическим и экологическим особенностям, поскольку в гибриде сочетаются не только признаки отцовских и материнских особей, но и могут проявляться признаки особенно отдаленных предков.

Различают два вида скрещиваний:

1) близкородственное - когда родители принадлежат к одному виду, но различаются по ряду морфологических, биологических или экологических свойств.

2) отдаленное - когда родители принадлежат к различным видам и родом или к географически отдаленным формам.

При гибридизации для обозначения родителей употребляется значок Р, для обозначений скрещиваний первым указывается женское растение, а затем мужское. Близкородственные скрещивания гораздо легче, чем отдаленные, хотя иногда встречается и обратное. В природе очень часто происходит естественная гибридизация. В восточных районах европейской части бывшего Советского Союза установлена естественная гибридизация между елью сибирской и елью европейской. Гибридная ель отличается высокой продуктивностью, устойчивостью к фактором среды и болезням.

В зоне контакта ареалов лиственницы сибирской и даурской отмечены естественные гибридные формы, известные под названием Л. Чекановского. В отличие от исходных видов гибридная лиственница отличается рядом хозяйственно ценных признаков: устойчивостью к неблагоприятным факторам среды и ускоренным ростом.

Трудность отдаленных скрещиваний объясняется несоответствием хромосомного аппарата. При этих скрещиваниях семена иногда получается с недоразвитым зародышем или совсем не завязываются. Для преодоления бесплодия рекомендуется опыление возможно большего числа материнских цветков. При скрещивании был обнаружен мощный рост первого гибридного поколения, названного гетерозисом. Гетерозис, "гибридная сила" - свойство гибридов первого поколения превосходить по жизнестойкости, продуктивности и др. признакам лучшую из родительских форм. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает. Впервые о большом значении гетерозиса для лесного хозяйство высказал академик Российской академии наук И.Кельрейте. В 1877 г. Л.Бербанк в условиях Калифорнии, климат которой близок к климату Крыма, получил от скрещивания ореха калифорнийского и ореха грецкого гибрид, названый им "парадокс". Гибрид в 16-летнем возрасте имел высоту 30 м, окружность ствола 2,8 м. Многочисленные примеры проявления гетерозиса имеются в работах А.С. Яблокова, А.В, Альбенского, НА Коновалова и др. Так, гибрид тополя Боле и тополя белого в условиях Свердловска (Екатеринбурга) при сравнительно коротком вегетационном периоде дает годичный прирост 1,2-1,5 м в высоту.

При искусственном гибридизации получены гетерозисные гибриды между елью колючей и елью европейской и др., сочетающие положительные свойства родительских видов -быстрый рост, высокую устойчивость к морозам, засухе, сильной загазованности воздуха. Проявление гетерозиса сохраняется при вегетативном размножении черенками или прививками. Семенным путем гетерозис, как правило, не наследуется, т.е. по наследству не передается, поэтому для 'использования гетерозиса у гибридных тополей применяется вегетативное размножение первого гибридного поколения.

Опыт выращивания гетерозисных гибридов тополей показал, что оборот рубки сокращается до 15-20 лет (вместо 30-40), запас древесины увеличивается в 2-6 раз.

Проводятся селекционные работы по получению гетерозиса у гибридов сосны, лиственницы, ели (выше примеры были даны), полученных от географически отдаленных межвидовых и внутривидовых скрещиваний с целью массового получения гибридных семян. Получены гетерозисные гибриды лиственница европейской с лиственницой японской. В возрасте 21 года высота превышала деревья материнского вида (лиственница европейская) на 40%, объем ствола почти в 2 раза. Причем, семена этих гибридов дали растения, сохранившие свой быстрый рост. Перспективны гибриды лиственницы европейской с лиственницы даурской. Повышенным гетерозисом обладают тройные гибриды (лиственница японская, лиственница сибирская х лиственница европейская).

При планировании гибридизации необходимо подбирать родительские пары в зависимости от поставленной цели, причем один из родителей должен обладать тем признаком или свойствам, которое хотим получить в гибриде. У древесных пород особое внимание уделяется быстроте роста, устойчивости к неблагоприятным факторам среды, болезням и вредителям леса. В практике нашли широкое применение два способа скрещивания: в природных условиях и в закрытом помещении (в теплице, оранжерее, солнечной комнате).

Лекция 7

Мутагенез и полиплоидия- изменение наследственности, связанное с перестройкой ДНК или с увеличением набора хромосом. Мутации - это скачкообразные изменения наследственной основы. Они происходят под воздействием мутагенов - температурные раздражители, различные химические вещества, разнообразные лучи и т.д.

Мутации, вызванные человеком или самопроизвольные (спонтанные), могут быть закреплены посредством вегетативного размножения и затем использованы в лесоводственной практике.

Мутации могут быть в соматических (неполовых) или половых клетках. Иногда мутации генов выявляются уже в первом поколении, но чаще лишь в следующих поколениях, т.к. мутации генов нередко имеют рецессивный (подавленный) характер.

Из всех методов селекции посредством мутации наибольшее хозяйственное значение имеет селекция с использованием полиплоидии, т.е. нахождение и получение растений, клетки которых содержат не двойной набор хромосом (2п), а значительно больше.

В 1935 г шведский селекционер Нильсон Эле на острове Лилле нашел осиновое насаждение, которое очень отличается от обычной осины большими размерами листьев, листовых черешков, почек, ветвей, тычинок цветков и др. органами. На 36% больше накапливается древесины. А затем цитологическое исследование уже другим ученым, Люнтцингом, показало, что данная осина содержит триплоидный набор хромосом 57 (Зп-19x3)., в то время как обычная диплоидная форма осины - 38 хромосом. Это открытие дало повод для изучения вопроса, каким образом посредством искусственной полиплоидии могут быть получены лесные деревья с гигантским ростом. Полиплоиды, т.е. организмы с кратным изменением всего набора хромосом, часто встречается в естественных условиях. Культурные виды пшеницы являются полиплоидами исходного дикого вида. В американских каталогах появилось около сотни только за одно десятилетие полиплоидных цветковых растений. Известны гигантская полиплоидная секвойя, триплоидные арбузы, полиплоидная рожь, гречиха, свекла.

Полиплоидию можно искусственно вызвать, обрабатывая делящиеся клетки колхицином или воздействуя на них температурными шоком или описью азота. Колхицин нарушает деятельность веретена и тем самым приводит к не­расхождению хромосом в анафазе. Если хромосомы на стадии метафазы задержатся в клетке, то это приведет к удвоению их числа.

У человека 46 хромосом, из них две хромосомы половые, причем все они идут под номерами каждая. Так вот, №20 - у женщин - половая и 15 у мужчин. Увеличение половых в клетках мужчин обычного набора хромосом на одну хромосому вызывает синдром Клайнфельтера, который обуславливает высокий рост, длинные конечности, дебильность и т.д. Если еще большее количество хромосом, то умственные дефекты достигают идиотии. Лишняя хромосома №21 вызывает у детей болезнь Дауна.

Образование тройных хромосом у человека обнаружено и У других номеров хромосом. Так, например, образование тройных хромосом № 13,14 и 15 вызывает задержку умственного развития, судороги, а тройной набор хромосом №22 вызывает шизофрению и различные уродства.

Колхицин (алколоид безвременника) применяют для создания полиплоидных растений. На искусственное создание полиплоидных растений не следует возлагать слишком больших надежд, т.к. были получены полиплоидные растения с отрицательным результатом.

Для получения мутантов и полиплоидов искусственным путем применяют химические и физические воздействия. К химическим мутагенам относятся этиленимин, кофеин, иприт, диэтилсульфат и другие вещества. С целью получения полиплоидов наиболее широкое применение получил колхицин. К физическим факторам воздействия относят рентгеновские, ультрафиолетовые лучи, электроны, нейтроны, ультразвук и др. Рекомендуют в качестве объектов воздействия использовать семена, проростки, пыльцу, женские и мужские соцветия, почки, целые растения.

Под влиянием химических или физических мутагенов происходит нарушение генетической информации за счет возникновения разрывов в ДНК, хромосомах, выпадения одного или нескольких нуклеотидов. Оторванная часть хромосом (фрагмент) может присоединиться к той же или другой хромосоме или перевернутся на 180 °. Наблюдается нарушение принципа комплектарности.

Обработка клеток колхицином приводит к нарушению процесса деления клеток (митоза или мейоза). 1. некоторые мутации называют хромосомными, они сопровождаются видимыми изменениями в структуре хромосом. Эти изменения могут состоять в выпадении или удвоении какого -либо участка хромосомы или же с переносом какого либо участка в другой участок хромосомы или участок может перевернутым на 180 °, оставаясь в той же хромосоме (инверсия).

1) Точковые или генные мутации связаны с незначительными изменениями в молекулярной структуре, они не видны под микроскопом. Они обусловлены какими то изменениями в последовательности нуклеотидов на определенном участке ДНК. Генные мутации можно вызвать, воздействуя на клетку рентгеновскими, ультрафиолетовыми, гамма - лучами и другими видами излучения.

Геноинженерия связана с целенаправленным

конструированием новых сочетаний генов. В Конго методом геноинженерии получена быстрорастущая форма эвкалипта, которая за один год вырастает на 7м (обычные формы в 15 лет достигают высоты 15 - 20м).

Лекция 8