Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.

Н.И.Вавилов, изучая изменчивость признаков у видов и родов семейства злаковых (мятликовых) и др. семейств, обнаружил, что генетически близкие виды и рода характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости, причем с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть параллельные формы у других видов и родов. Например, признаки форм ржи повторяются и в других формах разных видов пшеницы, т.е. образуют так называемые гомологические (сходные) ряды

Проявление сходных или аналогичных признаков параллельно у разных видов впервые заметил Ч.Дарвин на древесных растениях. Он обратил внимание на образование плакучих и пирамидальных разновидностей крон у тополя, березы и рябины, отметил фиолетовые листья у бука, орешника и барбариса, а разновидности с глубоко разрезанными или рассеченными листьями повторялись у ольхи, липы, березы и других лесных пород.

Генетические исследования многих видов, многочисленные факты, собранные главным образом о культурных растениях и близких к ним диких сородичах, позволили Н.И.Вавилову заново подойти к этой проблеме. На основании всех известных фактов он сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости:

Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм и у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящий через все роды и виды, составляющих семейство.

У большинства древесных пород в пределах одного вида имеются четко выраженные сходные формы, строение кроны которых резко отличается от типичной формы для данного вида. Так, у ели обыкновенной, дуба черешчатого есть разновидности с пирамидальной, шаровидной и плакучей кронами (у ели тянь-шаньской, ели западной). Параллельная изменчивость по строению кроны у древесных растений представлена следующими формами:

1. пирамидальная (прямая, прямостоящая, сжатая);

2. колоновидная;

3. овальная (яйцевидная);

4. шаровидная (шарообразная, сферообразная);

5. зонтичная;

6. плакучая;

7. стелющаяся (распростертая).

Не менее интересно выражена изменчивость древесных растений по окраске, степени расчленения и форме листовой пластики. Но следует различать осеннюю окраску листьев как проявление сезонной изменчивости или окраски листьев некоторых разновидностей и форм видов у многих древесных пород, являющейся примером гомологических рядов в наследственной изменчивости. Установлена также у древесных пород параллельная изменчивость по степени трещиноватости коры, по декоративности древесины и образованию аномальных сердцевидных лучей, по времени распускания листьев (раны и поздно распускающиеся формы) и т.д.

Примером параллельной изменчивости у лесных древесных растений может служить капообразование. Капами называют наплывы древесины с почками, которые образуются около корней (прикорневые капы) или на стволе и ветвях (ствольные капы). Капы могут образовываться у всех древесных пород, но наиболее часто они встречаются у ореха грецкого, березы пушистой, ольхи черной, тополя черного, дуба маньчжурского, клена ясенелистного и других лиственных пород. У капов красивая узорчатая древесина. Изделия из капов высоко ценятся за красоту рисунка и прочность.

Изучение показало, что центры капообразования сосредоточены у границ ареалов древесных пород в экстремальных условиях, где семенное возобновление по тем или иным причинам затруднено. Например, промышленные запасы капового сырья ольхи черной имеются в горных ущельях Абхазии, дуба монгольского - на сопках поймах рек Хабаровского края, ореха грецкого - у нас, в горных районах Кыргызстана. Следовательно, при изыскании каповых форм необходимо анализировать климатические и экологические факторы, которые позволят выявить новые центры капообразования древесных растений.

Коррелятивная изменчивость (ее установил Ч.Дарвин) -изменение одного признака или органа приводит к изменению другого. Например, белые кошки с голубыми глазами - глухие, увеличение клюва у голубей вызывает удлинение языка, яблони Недзвецкого красная окраска венчика цветка сочетается с краснолистностью, красной окраской околоплодника и семян, внешнее строение коры у ели, лиственницы, березы и некоторых других древесных пород характеризует определенные физико-механические свойства древесины.

В последнее время изменчивость древесных растений (С.А. Мамаев) делят на два типа: внутривидовую и внутри-организменную, или эндогенную.

Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм:

индивидуальную;

половую;

хронографическую (сезонную и возрастную);

экологическую;

географическую;

гибридогенную;

эндогенную метамерная изменчивость органов (листьев, цветков, плодов и т.д. в пределах особи).

Все перечисленные виды изменчивости важны для селекционных целей и они используются при проведении селекционных работ.

Лекция 2

Наследственность и методы ее изучения

Впервые в истории биологической науки вопросы наследственности и изменчивости были подняты и обоснованы Ч. Дарвиным, однако Ч.Дарвин не дал четкого определения понятия наследственности.

Наследственность - это свойство организмов
обеспечивать материальную и функциональную

преемственность поколений, определенный план строения и характер их индивидуального развития, а также норму реакции на условия внешней среды. Преемственность поколений, т.е. воспроизведение жизни, и есть наследственность. Наследственность является итогом исторического развития предков, представленного программой индивидуального развития особей. Наследственность рассматривается как вещество, как свойство и как взаимоотношение определенных биологических структур между собой и с внешней средой.

Учение о наследственности неразрывно связано с именем Г. Менделя. Он разработал метод генетического анализа, раскрыв материальную природу факторов наследственности. Г.Мендель впервые начал анализировать наследование признаков. В первом десятилетии XX века учение о наследственности утверждалось на основе многочисленных опытов с растениями, животными и микроорганизмами. Хромосомная теория наследственности, созданная Т.Морганом в 1910 г. утвердила, что генетика имеет материалистическую сущность, а ген представляет материальную структуру, а не какое-то мистическое вещество. В дальнейшем начались исследования наследственного вещества на молекулярном уровне и важнейшим событием в изучении наследственности в 1944-1952 гг. явились исследования, которые доказали, что молекулы ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), входящие в состав хромосом, несут в себе запись (код) генетической информации. Проведенные работы по биохимии нуклеиновых кислот и в первую очередь ДНК позволили установить специфику их химического строения по закону парности (комплектарности) азотистых соединений. Существование ДНК доказано различными методами: цитохимическими, фотометрическими и др. Содержание ДНК достаточно постоянно в гаплоидном и диплоидном наборе хромосом. В диплоидных (неполовых - соматических) клетках ее содержится в 2 раза больше, чем гаплоидных (половых - гаметах). Состав ДНК имеет видовую специфичность и различен у разных видов растений. При изучении наследственности как из одного из свойств живого организма различают два понятия: наследственность и наследование. Живое отличается от неживого способностью воспроизводить себе подобное. Это возможно только потому, что живая система несет в себе закодированную в молекулярных структурах генетическую информацию, программирующую воспроизведение.

Информация о построении специфической белковой молекулы, развитии признаков и свойств и план строения организма и есть наследственность. Наследование отражает процесс передачи задатков наследственно детерминированных (определенных) признаков и свойств организма от одного поколения к другому при размножении. Открытие Г.Менделем явлений доминирования, расщепления и независимого комбинирования признаков относится к закономерностям наследования. Как уже отмечалось выше, гены в основном расположены в хромосомах ядра клетки и в цитоплазме. В зависимости от места расположения генов различают ядерную наследственность и цитоплазмённую. С ядерной наследственностью древесных растений связаны такие хозяйственно ценные признаки, как форма ствола, форма кроны, тип ветвления, толщина сучьев, энергия роста, свилеватость древесины, содержание в ней смолы, сроки одревеснения побегов и др.

У многих видов древесных растений - бук зеленый, граб обыкновенный, клен остролистный, дуб черешчатый, ясень обыкновенный и др. - обнаружены пестролепестные формы, представляющие большую ценность для садово-паркового хозяйства. Признак пестролепестности связан с пластидной цитоплазматической наследственностью

Но у высших растений, особенно у древесных растений, до настоящего времени не достаточно изучены такие вопросы, как химическая структура хромосом, роль ДНК в передаче наследственности, хотя исследование этих вопросов могли бы привести к управлению наследственности, что имеет значение не только в теоретическом, но и в практическом значении.

Влияние внешней среды на наследственную

основу

Человек действует в противоположном направлении по сравнению с природой когда он применяет химические средства при борьбе с вредителями и болезнями растений. В природе без участия человека отмирают все деревья со слабой наследственной устойчивостью. А вот благодаря же применению защитных средств восприимчивые к болезням растения сохраняются. Размножаясь, они передают по наследству свою малую устойчивость к болезням, вредителям. В такое случае следует очень осторожно подходить при отборе высоко устойчивых экземпляров. Факторы внешней среды, например, температура, излучения могут вызвать мутации -изменения в наследственной основе. Термин мутация был впервые предложен голландским ученым де Фризом. Одновременно и независимо от него мутации отмечал С.Н.Коржинский. Такую скачкообразную изменчивость у растений описывал Ч.Дарвин, но не дал этому явлению никакого названия. Цитогенетический анализ мутаций был дан позднее при экспериментальном их получении.

Методы изучения наследственности.

Наследственность изучается на разных уровнях организации живой материи: молекулярном, хромосомном, клеточном, организменном и популяционном.

Существуют три группы методов исследования наследственности:

К первой группе относятся гибридологический и генеологический методы, с помощью которых определяются закономерности наследования этого или иного признака или группы признаков. С этой целью скрещиваются особи, различающиеся по контрастным признакам, и изучается характер проявления этих признаков в потомстве. Гибридологический метод или генетический анализ (смысл один и тот же). Генеалогический метод - один из вариантов генетического анализа. Наследование признака при этом изучается путем передачи его потомству в целых семьях или родственных группах. Для этого составляется родословные на несколько поколений предков отдельных особей и целых семей. Этот метод имеет большое значение при изучении наследственности человека, а также долго живущих и поздно вступающих в репродуктивную фазу организмов.

Ко второй группе относятся цитологический и биохимический методы, которые изучают структуры клетки., т.е. изучается клетка, ее происходящие в клетках при а также химическое строение ген и хромосом и происходящие в них изменениях.

Характерной особенностью третьей группы методов изучения наследственности, к которой относятся приемы популяционно - генетического анализа, является изучение степени влияния генов и внешней среды на развитие признаков и свойств организмов. Основная задача этого метода -определение коэффициента наследственности (приемами математического анализа) с целью оценки пригодности изучаемого признака для целей селекции.

Лекция 3

Размножение древесных растений. Семенное размножение древесных растений.

В преобладающем числе случаев деревья размножаются половым способом, т.е. семенами. Вместе с тем у некоторых древесных видов возможно также вегетативное размножение, посредством корневых систем, отводками и т.п. Эти принципиально различающиеся способы размножения играют очень важную роль в селекции лесных пород. Вегетативное размножение посредством черенкования, прививок и других приемов позволяет сохранить и размножить растение с одинаковой наследственностью в течении многих поколений. При вегетативном размножении новое поколение воспроизводится из группы клеток специализированной соматической (неполовой) ткани отдельных органов (почек, корней, стеблей и т.д.). При половом размножении две половые клетки (мужская и женская) соединяются и дают начало новой клетке (зиготе), которая затем делится и образует организм с материнскими и отцовскими признаками. Процесс образования зигот в результате оплодотворения обеспечивает обмен наследственной информацией между особями внутри вида. Образующиеся в результате полового процесса семена способствуют расселению лесных древесных растений в новые места обитания. Наиболее приспособлены к расселению древесные породы, у которых плоды и семена, снабженные крылатками, разносятся ветром.

Наступление периода цветения (половой зрелости) зависит от вида древесной породы и от экологических факторов. Например, сосна в свободном стоянии зацветает в 15 летнем а в насаждении в 30-летнем возрасте. Береза на освещенных местах зацветает в 10 лет, в насаждении в 20 лет. Достигнув половой зрелости, деревья кроме вегетативных побегов образуют и репродуктивные (генеративные) побеги, несущие тычинки и пестики. Процесс закладки и ранние этапы развития цветков у покрытосеменных, мужских микростробил и женских макростробил - шишек голосеменных растений, споро и гаметогенез, опыление, оплодотворение, зиготогенез и все этапы развития семени до созревания называются генеративным циклом.

По длительности генеративного цикла древесные растения делятся на две группы: породы с 2-летним генеративным циклом (основная часть видов); породы с 3-летним генеративным циклом (большинство видов сосны, дуб северный и др.).

Развитие генеративных органов у древесных, в т.ч. хвойных пород начинается с закладки зачатков половых органов в год, предшествующий цветению. Весной они продолжают развитие. Мужские микростробелы хвойных и тычинки покрытосеменных полностью завершают генеративный цикл рассеиванием пыльцы весной следующего вегетационного периода. Различия в развитии женских макростробил у видов двух групп проявляются в темпах их развития. У видов первой группы от опыления до оплодотворения проходит около месяца, у видов второй группы около одного года.

В зависимости от способов опыления выделяют насекомоопыляемые и ветроопыляемые растения, которые различаются биологией цветения, строением цветков и соцветий, пыльцы, временем и продолжительностью цветения. Цветки ветроопыляемых растений, как правило, разнополые, чашечковидные, невзрачные, без нектарников а насекомоопыляемые - обоеполые, с яркоокрашенным двойным околоцветником, ароматные и с нектарниками.

Липа - обоеполые, однодомные.

Клен - мужские, женские, обоеполые, цветки и на одном дереве.

Дуб - цветки разнополые - женские и мужские, но дерево однодомное.

Тополь - цветки разнополые, дерево двудомное.

Сосна - мужские в женские $ цветки, цветки разнополые, расположены на одном дереве, но женские на вершине, мужские в нижней части кроны.

Лиственница - цветки разнополые, но расположены на одной ветке и в средней части кроны.

Пихта - цветки разнополые, но находятся на одном дереве - женские в верхней части кроны, мужские - в нижней.

Можжевельник - цветки разнополые и растения двудомные.

У обоеполых и однодомных разнополых растений зародыш образуется в результате перекрестного опыления и самоопыления. У разнополых и двудомных растений зародыши семян образуются всегда в итоге перекрестного опыления. Самоопылением называется перенос пыльцы на семяпочку или на рыльце пестика в пределах одного цветка или разных цветков одного и того же растения. Но очень немногие виды являются полными самоопылителями.

Перекрестным опылением называется перенос пыльцы с одного растения на цветки другого растения данного вида или сорта. Переопыление растений разных видов и сортов, обладающих разной наследственностью, называется гибридизацией, которая может быть внутривидовой, межвидовой, межродовой и т.д.

Перекрестноопыляющиеся растения в природе встречаются гораздо чаще чем самоопыляющиеся, (большинство хвойных, березовые, буковые, ильмовые, кленовые и ивовые и др.)

У растений с обоеполыми (гермофродитными) цветками перекрестное опыление обеспечивается различными способами, например, более ранним созревание тычинок (протандрия) или, наоборот - более ранним созреванием пестиков (протогения).

Ветроопыляемость способствует перекрестному

опылению, так как сухая, легкая пыльца свободно сдувается ветром.

У насекомоопыляемых растений наблюдается сложная система взаимной адаптации насекомых и цветков к перекрестному опылению. Главные опылители - это пчелы, собирающие в цветках нектар и пыльцу. Пыльца у таких растений клейкая, плохо сдувается ветром, легко прилипает к телу насекомого и стирается при посещении ими других цветков.

Самоопыление отрицательно сказывается на мощности и
продуктивности растений большинства перекрестноопыляющихся видов. Перекрестное опыление -наоборот, поэтому эти два явления необходимо учитывать при выборе методов селекции. Самоопыление можно использовать при создании чистых линий.

Лекция 4

Вегетативное размножение древесных растений.

Древесным растениям свойственно, кроме семенного размножения, вегетативное - воспроизведение от побегов, ветвей и корней. Древесные породы можно размножить вегетативно следующими способами: делением кустов, порослью от пня, корневыми отпрысками, стеблевыми и корневыми черенками и прививками. В природе вегетативное размножение древесных растений происходит и без вмешательства человека: корневыми отпрысками (тополь белый, осина), укоренением ветвей (ель пихта), пневой порослью (береза, орех, липа, дуб и др.), отводками (смородина, крыжовник). Размножение черенками, делением кустов и особенно прививкой усовершенствовано человеком. При семенном размножении у ряда древесных и кустарниковых пород происходит не полное наследование определенных признаков и свойств (ель голубая, пестролистные формы кленов, золотистые туи и т.д.), поэтому в практике озеленения и лесного хозяйства широко распространено вегетативное размножение ценных форм и сортов, при котором обеспечивается клоновость, т.е. идентичность размноженных организмов.

Для селекции древесных растений значение вегетативного размножения заключается в сохранении той или иной формы без изменения. В связи с этим разработаны методы вегетативного размножения хозяйственно ценных форм и сортов с использованием стимуляторов роста. Для всех видов хвойных и лиственных др. древесных пород можно применять прививки для размножения. Кроме прививки, широко используется экономически выгодный способ размножения ценных форм и сортов древесных растений зеленым черенкованием под пленочным покрытием в условиях высокой влажности, поддерживаемой автоматическими установками.

Прививки лесных древесных пород применяются на постоянных прививочных семенных плантациях черенками с отобранных наилучших, плюсовых деревьев.

Размножение черенками (одревесневшими и зелеными) -однолетние побеги нарезают на куски длиной 20-25 см, оптимальная толщина -10-20 мм. Обработка черенков ростовыми веществами ускоряют процесс укоренения. Например, черенки тисса и можжевельника без обработки ростовыми веществами практически не укореняются. Все виды (почти) тополей хорошо укореняются черенками.

Размножение корневыми черенками. У некоторых видов древесных пород (некоторые виды тополей и гибридов) очень неудовлетворительно укореняются древесными черенками. В таком случае используют корневые черенки, их нарезают длиной от 10 до 20 см и заделывают на глубину их высоты. Из спящих почек развиваются отпрыски. Как только отпрыски окрепнут, их отделяют друг от друга, разрезая бывший корневой черенок на части. Таким способом размножают тополь серый, осину, белую ольху.

Размножение отводками. Используют корневые отпрыски или однолетние отводки. Однолетние растения высаживают весной в легкую рыхлую почву рядами в наклонном положении под углом примерно 30° к поверхности почвы. В период распускания почек растения пригибают к земле и укладывают в бороздки глубиной 5 см. Ряды растений нужно размещать на расстоянии длины побега, чтобы побеги не накладывались друг на друга. Для удержания побегов в почве используют крючки различного рода. Когда новые побеги из почек достигнут длины примерно 20 см, их слегка окучивают. По мере роста новых побегов в высоту окучивание повторяют. К этому времени как основные, так и новые побеги развивают корневую систему. Следующей весной основные побеги можно разрезать на части и высадить растения в школу. Так как рост побегов опережает развитие корневой системы, растения лучше (целесообразно) низко посадить на пень.

Основная трудность широкого практического использования прививок в лесном хозяйстве - отсутствие надежных и производительных способов прививок. Поэтому задачей ученых и практиков является разработка оптимальных способов прививки древесных растений и проверка их на практике.

Разнообразные способы прививки лиственных пород можно объединить в три группы: окулировка - прививка почкой ("глазком"), срезанного с побега; прививка черенком - прививка отрезка побега с несколькими почками, она проводится в расщеп, в приклад, копулировка, за кору и др.; аблактировка -прививка веткой, которая до срастания с подвоем сохраняется на корнях или погружается в воду с питательным раствором.

Для хвойных пород используются все выше перечисленные прививки с некоторыми изменениями. Например, Е.П. Проказин предложил прививку в приклад сердцевиной на камбий. Такой способ успешно применяется для прививки тонких черенков сосны, ели, лиственницы. Применяется и прививка в приклад камбий на камбий. В отличие от предыдущего способа на черенке (привое) срез делают не по сердцевине, а по камбию, т.е. привой и подвой соединяют камбиальными слоями. Приживаемость прививок хвойных в приклад, как сердцевиной на камбий, так и камбием на камбий, высокая - от 80 до 100%.

Апомикс - форма бесполового размножения, при которой зародыш семени развивается из семяпочки, не прошедшей слияния мужских и женских гамет. У растений, размножающихся путем апомикса, для образования семян требуется опыление и развитие пыльцевых трубок. Пыльца служит стимулятором, т.к. генетический материал её не включается в развивающийся зародыш. Это явление называется псевдогамией.

У некоторых видов зародыш развивается аполитически, но присутствие пыльцы необходимо для развития эндосперма. Апомикс не всегда легко обнаружить. Если при тщательно контролируемых скрещиваниях разнообразных форм получается потомство идентичное материнской форме, то с высокой долей вероятности можно отнести его за счет апомикса. Это относится как к перекрестноопыляющимся видам, так и самоопылителям.

Генетическое значение вегетативного размножения и апомиксиса состоит в том что они позволяют сохранить при воспроизведении тот или иной генотип особи без изменения.

Но формирование плода еще не гарантирует образование семян при апомиксисе, так и без него. Некоторые сорта плодовых культур (например бессемянные сорта винограда, банана и апельсина) всегда дают плоды без семян. Образование бессемянных плодов (береза, ольха и др.) называется партенокарпией.

Таким образом, лесные древесные растения размножаются семенным и вегетативным способами. Семенное размножение древесных растений обеспечивается перекрестным опылением ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений. В связи с этим изучение закономерностей наследования признаков у древесных пород проводится по аналогии с изучением перекрестноопыляющихся сельскохозяйственных растений. Способность древесных пород к вегетативному размножению обеспечивает широкие возможности применения клонового сортоводства в практике озеленения и лесного хозяйства.

Лекция 5

Методы селекции.