Молекулярные механизмы первичной эмбриональной индукции. Индукция по умолчанию.

Эмбриональная ииндукция – целый каскад генов, активирующий или ингибирующий друг друга, и шпемановская и ньюкуповская индукция – части такого каскада.

Важные вещества: гликопротеиды семейства Wnt-1 и надсемейство ФРО-бета (фактор роста опухолей). Белок Vg1 вызывает ньюкуповскую индукцию мезодермы.

Белок бета-катенин, распределенный в цитоплазме зиготы более-менее равномерно, после оплодотворения подвергается ферментативному расщеплению, но на дорсальной стороне расщепление подавлено другим белком. Бета-катенин сохраняется и попадает в ядра бластомеров, становясь фактором ньюкуповской индукции. Он связывается с промоторами опредленных генов и активирует их, например, определяя лево-правую асимметрию. Другой активируемый ген производит белок, соединяющийся с ФРО-бета и активирует ядерный белок goosecoid, он содержится в ядрах клеток шпемановского индукционного центра, активируя работу других генов, являющихся непосредственными факторами шпемановской индукции.

Белки семейства ВМР, входящие в то же надсемейство, концентрируются на вентральной стороне зародыша, секретируются в межклеточное пространство и, связываясь с рецепторами, запрещают клеткам дифференцироваться в нервную ткань и другие производные осевой мезодермы.

Индукция «по умолчанию» - дифференцировка в сторону нейральных производных. Если не препятствовать связыванию белков группы Wnt с клетками презумптивной нейральной эктодермы, то вся нервная пластинка развивается в спинной мозг. Для формирования головного мозга необходимо связать факторы Wnt в межклеточном постранстве, что и осуществляется головными индукторами — белками Cerebrus и Dickkopf, секретируемыми прехордальной пластинкой. Если такое связывание произошло, то в области будущего головного мозга активируется ген OTX-2. Однако у всех позвоночных на последующих стадиях развития (ранняя и средняя нейрула) активность этого гена блокируется и активизируется «ген переднего конца» - anf. Тогда осуществляется нормальное развитие головного мозга.

При первичной эмбриональной индукции индуктор "приказывает" индуцируемой ткани, в каком направлении ей изменяться. Подобные взаимодействия были названы инструктивными. При инструктивных взаимодействиях реагирующая ткань под воздействием индуктора развивается в строго определенном направлении. В отсутствии индуктора развития в этом направлении не происходит. При пересадке другой ткани на место индуктора развития в данном направлении тоже нет. Наконец, под влиянием индуктора другие ткани могут развиваться в том направлении, которое задается индукцией. Взаимодействия такого типа играют важную роль и на более поздних стадиях развития. Они были названы вторичной индукцией.