Дифференцировка осевой мезодермы у позвоночных.

В результате процессов гаструляции у хордовых мезодерма приобретает вид плотных толстых клеточных слоев, расположенных справа и слева от хорды. Затем мезодерма сегментируется и образуются полости внутри клеточных масс мезодермы.

Мезодермальные клеточные массы, прилежащие к хорде и нервной трубке, утолщаются и дифференцируются постепенно спереди назад на метамерно расположенные сегменты — сомиты. Обособление сомитов происходит сначала в головном конце тела, затем эта дифференциация распространяется и на другие участки мезодермы в каудальном направлении.

У млекопитающих сегментация начального головного участка мезодермального пласта происходит с опозданием: вторая пара сомитов, а затем первая возникают по времени после третьей и последующих пар.

У ряда животных (в частности, у ланцетника) масса мезодер-мальных клеток, составляющих сомит, имеет в середине небольшую полость, так что он выглядит пузырьком с толстыми стенками. Вместе с дифференциацией изменяется и форма сомитов: они вытягиваются в дорсовентральном и уплощаются в срединнобоковом направлении.

Продолжением мезодермы сомитов являются более рыхлые клеточные массы, не подразделяющиеся на сомиты и не утолщающиеся. Эти более тонкие краевые участки называются спланхнотомами, боковыми пластинками или пластинками латеральной мезодермы. Внутри них возникают полости — зачатки будущей полости тела. Таким образом, клеточный материал боковой мезодермы подразделяется на два листка: наружный — париетальный, соматоплевру, и внутренний—висцеральный, спланхноплевру.

Целомический эпителий происходит из клеточного материала обоих листков. Клеточный материал разных участков сомитов служит источником развития органов и систем органов. Хотя между этими участками в начальный период дифференцировки сомитов нет резких границ, топография их строго закономерна. Наружный участок сомита, прилегающий к кожной эктодерме, является источником развития соединительно-тканной части кожи (дермы) и называется дерматоюом. Средний слой клеток пойдет на построение поперечно-полосатых мышц тела, а внутренний участок сомита — склеротом, имеющий вид рыхлой мезенхимы, разовьется в хрящевую и костную ткани осевого скелета. Участки спланхнотомов — «стебельки сомитов», находящиеся рядом с ними, развиваются в нефротомы — источник формирования выделительной системы. Нефротомы — это полоски клеток, связывающие сомиты с латеральным листком мезодермы. Гладкая мышечная ткань кишечника развивается из висцерального листка боковой мезодермы, мускульные волокна стенок кровеносных сосудов — из висцерального и париетального листков, мышцы сердца — из висцерального листка. Клетки миотомов дифференцируются в мышечные волокна. У низших животных миотомы по сравнению с другими участками сомитов очень большие," а у высших позвоночных очень большими участками являются склеротомы.

Дифференцируясь, мышечные сегменты разрастаются книзу в пространство между кожей и париетальным листком спланхнотома, пока в конце концов не встретятся на брюшной стороне. В таком виде морфологическая дифференцировка оказывается в общем сходной у рыб и водных личинок амфибий. У различных групп позвоночных дальнейшее развитие мышечной системы имеет свои особенности в зависимости от характера строения и местоположения околомоторных органов, развития парных конечностей, плавников, хвоста. Мускульные -ткани, формирующиеся из сомитов головной области, дифференцируются в шесть пар глазных мышц.

РАЗВИТИЕ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА

Источником для развития осевого скелета, как уже сказано, служит склеротом. Эта часть сомитов состоит из массы мезенхимных клеток. Размножаясь, они заполняют пространство, окружающее хорду, покрывают ее и оказываются источником развития хрящевых тел и дуг позвонков. Мезенхима склеротома распространяется таким образом, что покрывает развивающийся спинной мозг на всем его протяжении, хвостовые артерии и вены. С каждой стороны хорды развиваются треугольные массы, углы которых постепенно вытягиваются в спинном, брюшном и срединном направлениях. Так возникают зачатки невральных, поперечных и хордальных отростков позвонков. Хордальные отростки одной стороны срастаются с хордальными отростками другой стороны, таким образом начинают формироваться позвонки. В образовании позвонка участвует задняя часть одного склеротома и передняя часть следующего за ним склеротома; так, образующиеся позвонки не соответствуют «первичным позвонкам» (сомитам) и их миотомам: каждый миотом соприкасается с задней половиной одного и передней половиной следущего за ним позвон-кат. е. они располагаются на стыках двух миотомов. Вскоре начинается охрящевение позвонков. Заключенная в образующийся позвоночный столб хорда впоследствии почти целиком дегенерирует, точнее редуцируется до межпозвоночных прослоек. Хрящевой, а позднее костный позвоночный столб замещает функционально хорду.

Сложные процессы происходят при развитии скелета головы, т. е. развитии черепа и висцерального скелета. Череп образуется по бокам и впереди переднего конца хорды. Сначала развивается и дифференцируется соединительная ткань, окружающая головной мозг и развивающиеся органы слуха, зрения и обоняния. Этот так называемый перепончатый череп постепенно охрящевевает, а впоследствии происходит окостенение.

У ранних эмбрионов позвоночных хрящевой череп состоит из нескольких независимых зачатков: трабекул («черепных перекладин»), парахордальных хрящей и хрящевых капсул вокруг органов зрения, слуха и обоняния.

Передняя часть трабекул развивается из клеточного материала, мигрирующего из ганглиозной пластинки, значит, она эктодермального происхождения. Задняя часть их развивается из мезенхимы склеротомов. Хрящевые капсулы органов чувств развиваются из мезенхимы разного происхождения: слуховая капсула — из мезенхимы склерото-мов, хрящ носовой капсулы, развивается из эмбрионального зачатка носа. Неясно происхождение соединительно-тканной капсулы, окружающей глазное яблоко и превращающейся впоследствии в хрящевую.