Ооплазматическая сегрегация в яйцеклетках амфибий и моллюсков.

Ооплазматическая сегрегация в разных типах яиц, ее морфогенетическая роль. Цитологические механизмы определения сагиттальной плоскости в яйцеклетке амфибий.

После проникновения сперматозоида начинаются процессы расслоения, отмешивания различных составных частей цитоплазмы яйцеклетки (ооплазмы) – ооплазматическая сегрегация.

стр.61-62

Намечается радиальная (относительно анимально-вегетативной оси) симметрия.

У амфибий желтый (где вошел сперматозоид) и серый серпы. Через их середину проходит сагиттальная плоскость симметрии.

Ооплазматическая сегрегация при дроблении.

У многих беспозвоночных разные бластомеры дают начало строго определенным зачаткам. Видимо, это обусловлено ооплазматической сегрегацией при дроблении и взаимодействиями между бластомерами.

Движения цитоплазмы хорошо заметны в тех случаях, когда разные участки цитоплазмы содержат разноцветные гранулы (желток, темный пигмент и др.). Например, у гребневиков по периферии яйцеклетки располагается зеленая цитоплазма (до стадии 8 бластомеров). После деления становятся неравномерными: крупные бластомеры отпочковывают от себя микромеры, которые целиком состоят из зеленой эктоплазмы. Микро- и макромеры резко отличаются по своей будущей судьбе и не способны ее изменить.

При спиральном дроблении (например, кольчатые черви и моллюски) на вегетативном полюсе есть полярная плазма. После 3 деления она вся попадает в один бластомер (1D, вегетативное полушарие, спинная сторона). Позже она большей частью попадает в 2d и 4d, из которых развивается большая часть эктодермы и целомическая мезодерма. Те, при удалении полярной плазмы, возникают личинки, лишенные мезодермы и некоторых эктодермальных закладок.

Дробление. Типы и закономерности пространственного расположения бластомеров.

Дробление

Общая характеристика процесса дробления. Его биологический смысл. Особенности

клеточного цикла при дроблении.

Дробление начинается после оплодотворения и активации. Организм становится многоклеточным. Дробление – ряд непрерывно следующих друг за другом митотических делений, но рост отсутствует. Образуется полость внутри – бластоцель. Положение частей цитоплазмы не меняется, но они попадают в разные бластомеры. Ядерно-плазменное отношение в начале дробления достигает уровня, характерного для обычных соматических клеток.

Особенности клеточного цикла: 1. синтез ДНК начинается уже в пронуклеусах (все факторы инициации синтеза и репликации (полимеразы, гистоны и др) уже есть в яйце с оогенеза). 2. Клеточные циклы укорочены за счет G1 и G2 периодов (опять же потому, что все нужные продукты есть в яйце). 3. S период укорочен за счет полирепликонности клеток эукариот – каждый репликон может реплицироваться автономно.

Пространственная организация дробления. Значение количества и распределения желтка.

Цитотомия осуществляется с помощью двух механизмов: 1. образование кольца из сократимых микрофиламентов 2. встраивание запасенных предшественников цитоплазмы. Кольцо образуется в кортикальном слое клетки, в плоскости, перпендикулярной прямой, соединяющей клеточные центры. Процесс деления цитоплазмы начинает первый способ, а заканчивает второй. У маложелтковых клеток ярче выражен первый способ, у многожелтковых – второй.

Принято считать, что характер дробления зависит от типа яйцеклетки.

(Классификация яйцеклеток

1. По количеству желтка

* Полилецитальные — содержат большое количество желтка (членистоногие, рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы).

* Мезолецитальные — содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).

* Олиголецитальные — содержат мало желтка (моллюски, иглокожие).

* Алецитальные — не содержат желтка (млекопитающие, человек).

2. По распределению желтка по объему яйца

* Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии).

* Гомо (изо)- лецитальные — желток распределён равномерно. Сюда относятся олиголецитальные ядра (моллюски, иглокожие, млекопитающие).

* Центролецитальные — желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии — ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района — центр и периферия яйца — связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком.)

Основные закономерности спирального дробления.

Спиральное дробление – прогрессивное нарушение симметрии дробящегося яйца в результате спирального смещения завершающих деление бластомеров относительно друг друга. (характерно для первичноротых животных).

При этом типе дробления бластомеры, образовавшиеся в результате экваториальных делений, не располагаются один над другим: бластомеры верхнего ряда, как бы вклиниваются между бластомерами нижнего ряда. При спиральном дроблении веретена дроблений после третьего дробления направлены косо. Борозды дроблений проходят под углом в 45° к меридиану и экватору; следующие борозды проходят под прямым углом к предыдущим и, значит, опять-таки под углом в 45° к экватору. Такая ситуация создается благодаря тому, что в анафазе каждого деления дробления два дочерних бластомера отклоняются от оси веретена в противоположные стороны. После первых двух дроблений образуются четыре бластомера, которые называются основным квартетом и обозначаются А, В, С и D (затем – a, b, c, d итд).

Значение взаимодействия бластомеров для пространственной организации голобластического дробления.

Закономерность голобластического дробления – перпендикулярность первых трех борозд деления.

Расположение образующихся из зиготы бластомеров в пространстве друг относительно друга послужило основанием для определения типов дробления, исходя из расположения бластомеров. Выделяют радиальное (ланцетник), спиральное (моллюски), билатеральное, или двусторонне-симметричное (круглые черви), бисимметричное, или двусимметричное (гребневики), и анархичное (плоские черви) дробления. При радиальном дроблении борозды деления (митотические веретена) ориентированы параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси яйцеклетки. Через такую бластулу проходит несколько плоскостей (осей) симметрии. Спиральное дробление отличается нарушением такого соответствия (борозды деления располагаются наклонно к анимально-вегетативной оси), и дочерние бластомеры располагаются как бы по спирали. Образующаяся при спиральном дроблении бластула (стереобластула) не имеет ни полости, ни даже одной плоскости симметрии. Билатеральное дробление характеризуется наличием в формирующейся бластуле одной оси (плоскости) симметрии. При бисимметричном дроблении формирующаяся бластула имеет две оси (плоскости) симметрии. Анархичное деление резко выделяется от описанных выше неупорядоченным расположением бластомеров и отсутствием оси (плоскости) симметрии.

Типы бластул, связь их строения с морфологией дробления.

Дробление: