Сперматогенез. Строение жгутикового сперматозоида.

Характерные особенности сперматогенеза. Спермиогенез.

Мужские половые клетки, как и женские, возникают из первичных гоноцитов. При сперматогенезе непосредственными потомками гоноцитов являются стволовые сперматогенные клетки (у млекопитающих их называют сперматогониями типа А). Они присутствуют не только у зародышей, но и у половозрелых самцов. В семенниках млекопитающих они располагаются в пристеночном слое семенных канальцев. Стволовые клетки нерегулярно делятся. Некоторые из них перемещаются ближе к центру канальца, их деления становятся более регулярными (сперматогониальные деления), а после каждого деления изменяется форма и величина клеток. Такие клетки называют сперматогониями (сперматогониями типа В).

Сперматогониальные деления происходят постоянно у половозрелых самцов. Число делений сперматогония определено для каждого вида (4 для человека).

После определенного числа делений сперматогоний передвигается еще ближе к просвету канальца и вступает в профазу 1-го деления созревания. На этой стадии он называется сперматоцитом I порядка.

В результате первого деления созревания сперматоцит I порядка делится на два одинаковых сперматоцита II порядка, которые делятся на две сперматиды, в результате второго деления созревания.

Далее каждая сперматида преобразуется в сперматозоид. Этот сложный цитологический процесс, не сопровождающийся клеточными делениями, называется спермиогенезом. Процесс спермиогенеза продолжается несколько дней (у человека - 23 дня).

Как сперматогонии, так и сперматоциты и сперматиды всех исследованных видов животных связаны между собой цитоплазматическими мостиками, образуя синцитии. Этим объясняется высокая степерь синхронности делений сперматогониев и сперматоцитов. Между сперматидами по таким мостикам могут проходить мРНК.

Важное значение для сперматогенеза имеют соматические клетки, расположенные в стенках семенных канальцев - клетки Сертоли. Клетки Сертоли снабжают сперматогониальные клетки питательными веществами и гормонами, способствуют высвобождению сперматозоидов в просвет канальцев, фагоцитируют неполноценные сперматозоиды.

Клетки Сертоли не контактируют друг с другом на уровне базальной мембраны. Их контакт находится выше, над слоем сперматогоний. У плода и новорожденных между клетками Сертоли имеются лишь щелевые контакты. На протяжении пропубертатного периода происходит образование плотных контактов.

Как уже было сказано, после прохождения делений созревания образуется сперматида, которая является идентичной сперматозоиду генетически, но не цитологически. Основные процессы, происходящие во время спермиогенеза:

 ядро сперматиды сильно уплотняется, хроматин конденсируется и становится синтетически неактивным.

 происходят перемещения органелл: аппарат Гольджи смещается на апикальный конец сперматозоида (вперед от ядра) и формирует акросому, содержащую ферменты - спермолизины; центриоли смещаются на противоположный полюс ядра.

 из дистальной центриоли начинает расти жгутик. Вокруг основания жгутика располагаются спиралевидные митохондрии. Однако, у некоторых видов животных сперматозоиды лишены жгутика (круглые черви, ракообразные).

 почти вся цитоплазма отторгается.