Интраорганная нервная система

Структурно-функциональная характеристика. Многие внутренние органы продолжают функционировать, будучи изолированными из организма: сокращаются перфузируемое сердце, мочеточники, желчный пузырь, кишечник. Двигательная активность пищеварительных органов после перерезки их нервов регулируется рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах мышечного и подслизистого сплетений его стенок, а также в экстраорганных ганглиях. Дуги рефлексов, обусловливающих перистальтику, лежат в пределах стенки кишечника. Медиатором тормозных нейронов этих дуг является ВИП, АТФ — комедиатор (модулятор). Возбуждающие нейроны выделяют ацетилхолин и серотонин, хотя не исключено, что их действие может быть опосредовано и другими медиаторами. Возбуждение афферентных нейронов кишечной стенки под действием пищевого комка приводит к возникновению рефлексов, при которых пищевой комок продвигается в каудальном направлении за счет сокращения мышц орального участка кишки и одновременного расслабления каудального участка. Имеются спонтанно активные эфферентные нейроны; на них могут конвергировать интра- и экстраорганные нервные волокна. Таким образом, интраорганная нервная система — важный фактор надежности регуляторных механизмов организма.

На интрамуральные нейроны конвергируют отростки интраорганных нейронов и экстраорганные постганглионарные симпатические и преганглионарные парасимпатические волокна. Это особенно характерно для ЖКТ. Парасимпатические преганглионарные волокна образуют синапсы на возбуждающих холинергических и тормозных ВИПергических нейронах. Плотность расположения интраорганных нейронов весьма высока — в кишечнике, например, находится около 20 тыс. нейронов на 1 см². В целом в кишке число нейронов (1×10⁸) превосходит таковое в спинном мозге. Местные рефлекторные дуги выявлены и в сердце.

В миентералъном сплетении имеются тормозные и возбуждающие интернейроны. Возбуждающие эффекторные нейроны высвобождают в качестве медиаторов ацетилхолин, серотонин и вещество Р, тормозные — динорфин и ВИП. Деятельность энтеральной нервной системы модулируются симпатической нервной системой.

Подслизистое сплетение регулирует транспорт ионов и воды через эпителий кишечника, а также секреторную функцию желез кишечника. Миентеральное и подслизистое сплетения взаимодействуют между собой.

Рефлекторные дуги интраорганной нервной системы содержат все необходимые для осуществления рефлексов элементы: афферентный, вставочный и эффекторный нейроны. Чувствительные интрамуральные нейроны — клетки Догеля II типа; они образуют первое звено — рецептор и второе — афферентный путь рефлекторной дуги; двигательными являются клетки Догеля I типа. Обнаружены быстро и медленно адаптирующиеся тонические нейроны, активирующие и тормозящие сокращения органа. Имеются механо-, хемо- и термочувствительные клетки.

Медиаторы и рецепторы интраорганной нервной системы весьма разнообразны — в энтеральной ее части функционирует около 20 различных медиаторов и модуляторов.

Серотонин обнаружен в различных тканях организма животных. Однако больше всего серотонина (90% его общего количества, содержащегося в организме) приходится на энтерохромаффинные клетки пищеварительного тракта. Серотонин вызывает сокращение гладких мышц внутренних органов, в том числе кровеносных сосудов и бронхов. При прямом действии серотонина возрастает сила сердечных сокращений, хотя этот эффект маскируется рефлекторными барорецептивными влияниями противоположного направления. В центральном и периферическом отделах нервной системы выявлено несколько типов серотонинорецепторов: 5-НТ₁ —5-НТ₅ (S₁—S₅). Имеются не только пост-, но и пресинаптические серотонинорецепторы. S_1,2-рецепторы находятся в гладкой мышце ЖКТ, S₃-рецепторы — в вегетативных ганглиях, S_4,5-рецепторы обнаружены в ЦНС.

Вазоактивный интестинальный пептид является медиатором интраорганных тормозных нейронов ЖКТ. ВИП-нейроны вызывают расслабление кишки, а возникающие вслед за этим ее сокращения под влиянием холинергических нейронов обеспечивают прохождение содержимого по кишке (пропульсия). ВИП-нейроны участвуют также в механизме релаксации желудка, расслаблении пищеводного и анального сфинктеров. ВИП расслабляет кровеносные сосуды, вызывает угнетение секреторной активности желудка.

Гистамин довольно широко распространен в организме. Постсинаптические гистаминорецепторы (подтипы Н₁ и Н₂) имеются на клетках всех органов и участвуют в регуляции различных функций организма (табл. 11).

Н₃-рецепторы, обнаруженные в ЦНС на пресинапсах, по-видимому, регулируют выделение ими гистамина. Антагонистами Н₁-рецепторов являются супрастин, дипразин (пипольфен), Н₂-рецепторов — цимитидин.

Таблица 11. Эффекты активации гистаминовых рецепторов

Дофамин. Установлено два типа дофаминорецепторов: тип D₁ выявлен в симпатических ганглиях, паращитовидных железах. D₂-рецепторы найдены на мембранах лимфоцитов. D₁ и D₂-рецепторы более широко распространены в ЦНС. По-видимому, все дофаминорецепторы являются постсинаптическими.

Вещество Р. Рецепторы к веществу Р имеются на гладкомышечных клетках кишки, клетках семявыносящих протоков, мочевого пузыря.

Экстраорганную иннервацию имеют М-холино-, α₁- и β₁-адренорецепторы, серотонино- и пуринорецепторы. Степень иннервации других рецепторов изучена мало. Активность синапсов экстра- и интраорганной нервной системы регулируется различными способами.