Кора головного мозга. Нейронная организация новой коры. Кортикализация функций

Новая кора (неокортекс) — это слой серого вещества, общая площадь которого достигает 2 тыс. см² за счет складок; неокортекс покрывает большие полушария и составляет около 70% всей площади коры. В направлении с поверхности вглубь неокортекс имеет 6 горизонтальных слоев (см. рис. 72), архиокортекс — 3, палеокортекс — 4—5.

Функциональные слои новой коры большого мозга.

I. Молекулярный слой имеет мало клеток, но содержит большое количество ветвящихся, восходящих дендритов пирамидных клеток, на которых образуют синапсы волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса и регулирующие уровень возбудимости коры.

Рис. 72. Структура коры большого мозга. I – молекулярный слой; II – наружный зернистый слой; III – слой пирамидных клеток; IV – внутренний зернистый слой; V – слой больших пирамидных клеток; VI – слой веретенообразных клеток (полиморфный слой) (Гайтон, 2008)

II. Наружный зернистый слой содержит в основном звездчатые клетки и, частично, малые пирамидные клетки. Волокна его клеток располагаются преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи.

III. Пирамидный слой сформирован в основном из пирамидных клеток средней величины, аксоны которых образуют кортико-кортикальные ассоциативные связи, как и зернистые клетки II слоя.

IV. Внутренний зернистый слой образован звездчатыми клетками, на которых имеются синапсы от волокон нейронов специфических ядер таламуса и метаталамуса, несущих информацию от рецепторов сенсорных систем.

V. Ганглионарный слой представлен средними и крупными пирамидными клетками. Причем гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре, их аксоны образуют пирамидные пути — кортикобульбарный и кортикоспинальный двигательные пути (пирамидные пути).

VI. Слой полиморфных клеток, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

В слоях I и IV новой коры происходит восприятие и обработка поступающих сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортико-кортикальные ассоциативные связи. Нейроны V и VI слоев формируют нисходящие пути.

Функциональные нейронные колонки новой коры большого мозга. В коре мозга имеются функциональные объединения нейронов, расположенные в цилиндрике диаметром 0,5-1,0 мм, включающем все слои коры и содержащем несколько сотен нейронов (нейронные колонки). Об этом, в частности, свидетельствуют электрофизиологические исследования В. Маунткасла (1957) с погружением микроэлектродов перпендикулярно к поверхности соматосенсорной коры. При этом все встречаемые на пути нейроны отвечают на раздражитель только одного вида (например, свет). При погружении электрода под углом на его пути попадались нейроны разной сенсорности. Колонки обнаружены в моторной коре и различных зонах сенсорной коры. Нейроны колонки могут осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения.

Кортикализация функций. Под кортикализацией функций понимают возрастание в филогенезе роли коры большого мозга в регуляции функций организма и подчинение себе нижележащих отделов ЦНС, в обеспечении психической деятельности организма. Например, регуляция локомоторных двигательных функций (прыжки, ходьба, бег) и выпрямительных рефлексов у низших позвоночных полностью обеспечивается стволом мозга, и удаление больших полушарий практически их не изменяет. У кошек после перерезки ствола между средним и промежуточным мозгом локомоция сохраняется лишь частично. Выключение коры большого мозга в эксперименте у обезьян и в патологических случаях у человека ведет к потере не только произвольных движений, локомоции, но и выпрямительных рефлексов.