Позвоночные (общая характеристика), конодонты

ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)

Хордовые двустороннесимметричные, вторичноротые животные, имеющие вторичную полость тела. Опору тела хордовых составляет внутренний осевой скелет - хорда, или спинная струна (рис. 172), представляющая собой упругий гибкий стержень эндотермального происхождения, образованный в эмбриогенезе путем отцепления от спинной стенки кишечной трубки. Хорда у одних животных сохраняется в течение всей жизни, у других имеется лишь на ранних стадиях развития и во взрослом состоянии окружается и замещается членистой осью, состоящей из позвонков. Над осевым скелетом лежит в виде трубки центральная нервная система эктодермического происхождения, образованная как продольное впячивание на спинной стороне зародыша. Под осевым скелетом располагается пищеварительный канал, который открывается на концах входным (ротовым) и выходным (анальным) отверстиями. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются только у зародышей. В брюшной полости расположены органы пищеварения, выделения и размножения. Центральный орган кровообращения - сердце - лежит под пищеварительной трубкой.

Тип хордовых разделяется на три подтипа: оболочники, бесчерепные и позвоночные, или черепные.

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (VERTEBRATA), или ЧЕРЕПНЫЕ (CRANIOTA)

(Общая характеристика)

Позвоночные - высший подтип хордовых, объединяющий большое число животных, которые, в отличие от предыдущих подтипов, ведут весьма активный образ жизни. У них более совершенно развиты органы передвижения, головной мозг и органы чувств. Форма тела позвоночных очень разнообразна и зависит от среды обитания и образа жизни.

У низших водных позвоночных - рыб - тело обычно удлиненное, снабжено непарными плавниками (спинным, хвостовым и анальным) и двумя парными: грудными и брюшными. У высших наземных позвоночных развивается шея; парные плавники замещаются конечностями, построенными по принципу системы простых рычагов, имеющих в схеме пятипалый тип строения. Тело позвоночного покрыто кожей, состоящей из многослойного эпителия (эпидермиса) и собственно кожи. Эпидермис возникает из эктодермы и дает начало роговой чешуе пресмыкающихся, перьям птиц, волосам, ногтям или копытам и роговым чехлам рогов млекопитающих. Собственно кожа развивается из мезенхимы и дает начало чешуе рыб, кожным зубам, различным кожным окостенениям, кожным костям.

Скелет позвоночных животных может быть наружным и внутренним, костным или хрящевым. Хрящ представляет собой одну из разновидностей соединительной ткани и состоит из большого количества промежуточного вещества и хрящевых клеток. Хрящ лишен кровеносных и лимфатических сосудов и снаружи покрыт надхрящницей. Костная ткань состоит в основном из межклеточного вещества, имеющего волокнистое строение, костных клеток и гаверсовых каналов, по которым проходят нервы и кровеносные сосуды. В состав костной ткани входят белковые и минеральные вещества. Отношение минерального вещества, представленного солями фосфата кальция, к органическому в среднем 65: 35. С возрастом увеличивается содержание солей кальция, а количество органического вещества уменьшается. Кости скелета могут быть образованы двояким способом: на основе хряща и непосредтвенно из соединительной ткани без образования хрящевых элементов скелета. Микроскопическое строение кости очень разнообразно.

Различают по форме кости длинные, или трубчатые (плечевая, бедренная), и плоские, или широкие (лопатка). В трубчатых костях развита плотная костная ткань, состоящая из тесно расположенных костных пластинок. Внутри трубчатых костей находится костный мозг, который является кроветворным органом. В плоских костях, позвонках, а также на уплощенных концах трубчатых костей развито губчатое вещество кости, представляющее собой густую сеть костных перекладин. Поверхность кости покрыта надкостницей.

Скелет позвоночных делится на череп, осевой скелет и скелет конечностей. Череп состоит из черепной коробки и подвижного висцерального скелета. Черепная коробка, представляющая продолжение осевого скелета, заключает головной мозг и органы чувств. Висцеральный скелет, образующий опору передней части пищеварительного канала (ротового аппарата), состоит из ряда висцеральных дуг, имеющих вид обручей (челюстей, жаберных дуг у рыб и их производных). Очень разнообразны по своей структуре зубы позвоночных.

Осевой скелет у зародышей и у низших групп позвоночных представлен хордой, которая окружена соединительно-тканным скелетообразующим слоем. Хорда обычно в той или иной степени замещается хрящевыми или костными позвонками, образующими позвоночный столб, который служит опорой всему телу; верхние дуги позвонков защищают спинной мозг. К осевому скелету присоединяются пояса конечностей, мускулатура.

Скелет конечностей. У рыб конечности делятся на парные и непарные. Скелет непарных конечностей (спинных и брюшных плавников) состоит из наружного (лучей, поддерживающих плавники) и внутреннего скелета - радиальных лучей, служащих опорой для наружных лучей. Скелет парных конечностей состоит из костей пояса и костей свободной конечности. У рыб пояса конечностей устроены относительно просто; скелет свободной конечности, как и у непарных плавников, состоит из внутренних хрящевых или костных палочек и наружных плавниковых лучей.

У наземных позвоночных передний, или плечевой, пояс в наиболее полном виде состоит из лопатки, коракоида, прокоракоида, грудины, клейтрума и ключицы. Задний, или тазовый, пояс состоит из подвздошной, седалищной и лобковой костей. Скелет свободной конечности у четвероногих позвоночных только внутренний, т. е. развивается на основе хряща. В передней конечности различают: плечо, предплечье (лучевая и локтевая кости) и кисть, состоящую из запястья, пясти и фалангов пальцев; в задней конечности - бедро, голень (большая и малая берцовые) и стопа, разделенная на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев.

Центральная нервная система включает спинной и головной мозг. Последний на ранних стадиях эмбрионального развития имеет вид трех вздутий, из которых затем возникает пять основных отделов головного мозга позвоночных: передний мозг, состоящий из двух полушарий большого мозга, промежуточный, средний, продолговатый и мозжечок.

Пищеварительный тракт разделяется на ротовую полость, пищевод, желудок и кишку, с которой связаны печень и поджелудочная железа. Органы дыхания у рыб представлены жабрами, у четвероногих позвоночных - легкими. Кровеносная система замкнутая

Все позвоночные раздельнополы. В эмбриональном развитии эктодерма образует эпидермис и ее производные, дает начало системе и органам чувств. Энтодерма дает начало внутренней выстилке всего кишечного тракта, всем его железам, легким, плавательному пузырю рыб. Из мезодермы и ее производного - мезенхимы образуется кровеносная, мочевая и половая системы, мускулатура, кожа, соединительная ткань, хрящевой и костный скелеты.

Объектом изучения в палеозоологии позвоночных является внутренний расчлененный скелет - опора тела животного, который с достаточной полнотой отражает строение организма в целом и расположение мягких частей организма и дает возможность выяснить функциональное значение отдельных скелетных признаков

Скелет выполняет двойную функцию, он является опорной двигательной системы организма и защищает органы от механических воздействий. Изучение скелета выполнимо в различной степени для типов позвоночных. Не все кости скелета имеют одинаковое значение при изучении, прежде всего, обращается внимание на те кости, на которых яснее всего сказывается реакция среды обитания: на зубы и на конечности. К изучению образа жизни животного палеонтолог идет от изучения скелета позвоночного. В скелете позвоночного около 200 костей, число анатомических признаков исчисляется сотнями, поэтому при изучении скелета ночных требуется хорошее знание зоологии.

Первые находки позвоночных в виде отдельных кожных известны из раннего ордовика, непосредственные предки позвоночных неизвестны. По-видимому, от каких-то первичноводных, вторичноротых предков возникли, с одной стороны, бесчелюстные, с другой - челюстноротые. Оба раздела эволюционировали по-разному. Первые по пути развития жаберного скелета в виде решетки внутренних (энтодермических) жаберных мешков и приспособились к малоподвижному образу жизни, в связи с чем развился сосущий рот, лишенный челюстей; вторые стали приспосабливаться к активному образу жизни, у них возникли парные плавники, развились наружные (экзодермические) жабры, возникли жаберные дуги, из которых передняя дуга превратилась в челюсти хватательного типа, прогрессивно стали развиваться мозг и органы чувств (обоняния, слуха, зрения). Все это привело в дальнейшем к возникновению наземных позвоночных и завоеванию ими суши.

Ископаемые позвоночные имеют большое значение при изучении стратиграфии осадочных толщ континентального происхождения. Подтип позвоночных разделяется на два раздела: бесчелюстных и челюстноротых.

РАЗДЕЛ БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ (AGNATA)

КЛАСС НЕПАРНОНОЗДРЕВЫЕ (MONORHINA)

Подклассы: круглоротые (миноги) (Cyclostomi), костнопанцирные (Osteostraci) и беспанцирные (Anaspida).

КЛАСС ПАРНОНОЗДРЕВЫЕ (DIPLORHINA)

Подклассы: телодонты (Thelodonti), разнощитковые (Heterostraci).

РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ (GNATHOSTOMI)

НАДКЛАСС РЫБЫ (PISCES)

КЛАСС ПЛАСТИНОКОЖИЕ (PLACODERMI)

Подклассы: артродиры (Arthrodira), антиархи(Antiarchi)

КЛАСС АКАНТОДЫ (ACANTHODII)

КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (CHONDRICHTHYES) (акулы, скаты и химеры)

КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ (OSTEICHTHYES)

Подклассы:кистеперые (девон) (Crossopterygii), двоякодышащие (Dipnoi), лучеперые (современные) (Actinopterygii).

НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ (TETRAPODA)

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, или АМФИБИИ (AMPHIBIA) (стегоцефалы)

КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, или РЕПТИЛИИ (REPTILIA)

Подклассы: котилозавры (котилозавры и черепахи) (Ctylosauria, Chelonia), завроптеригии (морские) (Sauropterygia), ихтиоптеригии (ихтиозавры) (Ichthyopterygia), лепидозавры, или чешуйчатые ящеры (змеи, ящерицы, хамелеоны) (Lepidosauria), архозавры (текодонты: динозавры - ящеротазовые и птицетазовые - растительноядные, крылатые ящеры, водные - крокодилы), звероподобные, или синапсидные (карбон-пермь).

КЛАСС ПТИЦЫ (AVES)

Подклассы: ящерохвостые, или древние птицы (Saururae), зубастые (Odontornites), веерохвостые, или новые птицы (Neornithes).

КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (MAMMALIA)

Подклассы: архаические (Theria), клоачные, или первозвери (утконос, ехидна, проехидна) (Prototheria), низшие звери (Metatheria), или сумчатые, высшие звери, или плацентарные (Eutheria или Placentalia) - отряды: насекомоядные, грызуны, китообразные, хищные, ластоногие, древние копытные, непарнокопытные, парнокопытные, хоботные, приматы (Primates).

ПОДТИП КОНОДОНТОХОРДАТЫ (CONODONTOCHORDATA)

КОНОДОНТЫ

Конодонты - микроскопические остатки морских животных, которые были широко распространены в отложениях палеозоя и триаса. Размер этих остатков - от первых сотен микрометров до нескольких мм. По химическому составу вещество конодонтов приближается к минералу группы апатита (сложный фосфат кальция) и, примерно, соответствует веществу зубов и костей рыб и позвоночных. Морфологически, это чрезвычайно разнообразные образования: конические формы, иногда с зазубренными гранями, зубчатые стержни, простые или сложноветвистые и плоские (платформенные) формы, осложненные зубчатыми гребными, бугорками и ребрами.

Большой возрастной интервал распространения, быстрая изменчивость и широкое географическое распространение сделали конодонты весьма ценными для датировки осадочных толщ и выдвинули их в число наиболее важных групп фауны. Конодонты впервые были найдены Х. Пандером в России в 1856г., однако, их усиленное изучение началось в 30-х годах 20 века. Конодонты имеют ряд неоспоримых достоинств. Они могут быть найдены в самых разнообразных по литологии морских отложениях: известняках, доломитах, песчаниках, аргиллитах, кремнях и др. Нередко конодонты присутствуют в таких отложениях, в которых другие органические остатки отсутствуют. Конодонты являются микроорганизмами, что наряду с их частой встречаемостью в некоторых типах пород, позволяет датировать скважинный материал и проводить в опорных разрезах их послойные, сверхдетальные сборы. Быстрота морфологической эволюции отдельных элементов скелета конодонтоносителей позволяет строить детальные схемы зонального расчленения разрезов, а широкое географическое распространение многих видов открывает возможности для обоснованных корреляций весьма удаленных толщ. Все это выдвигает конодонты в ряд наиболее важных для стратиграфии палеозойских отложений групп органических остатков.

При выделении конодонтов из породы методом химического растворения или отмывки из слабо сцементированных пород исследователи обычно имеют дело с разрозненными (дискретными) элементами. Редко на плоскостях напластования пород сохраняются групповые скопления с закономерным парносимметричным расположением морфологически разных конодонтовых элементов. Такие скопления, представляющие собой естественный скелетный каркас в теле животного, называются конодонтовыми аппаратами. Их находки чрезвычайно редки. К настоящему времени в разных частях Земли их найдено всего около сотни и выяснен общий план строения аппаратов наиболее распространенных форм. У подавляющего числа послеордовикских конодонтов в состав аппарата входят пять (или шесть) морфологически разных типов парных элементов и непарный элемент шестого (или седьмого) типа (приложение 1). Расположение элементов в аппарате - билатерально симметричное, непарный элемент занимал осевое положение (рис. 1). Переднее положение занимают два парных М-элемента - зубчатые стержневидные образования киркообразной формы с передним расположением крупного главного зубца, от которого отходит зазубренный задний отросток. Нижняя часть главного зубца обычно образует отросток вниз (антизубец), который тоже может нести зубчики.

Далее, занимая осевое положение, располагался симметричный непарный Sa-элемент, состоящий из хорошо выделяющегося своими размерами главного зубца, от которого отходят задний пилообразно зазубренный стержневидный отросток и два симметричных, тоже зубчатых, боковых отростка. Парные Sb- и Sc - элементы имеют лишь два отростка: задний и передний (или боковой). У Sb-элемента главный зубец отогнут незначительно во внутрь, у Sc-элемента отросток причленяется под прямым или острым углом. Эти элементы попарно симметричны и располагаются по сторонам от срединной плоскости. В аппарате обычно имеется несколько пар Sb- и Sc - элементов.

Далее назад расположены парные Р - элементы, которые сильно отличаются от М- и S - элементов тем, что их основание сжато сбоков, и они имеют исходно гребневидную листообразную, а не стержневидную пилообразную форму. Зубчики на верхней стороне обычно сливаются своими основаниями, а на нижней стороне имеется расширенная базальная полость различной формы и глубины.

Рb-элементы имеют хорошо развитый главный зубец, занимающий срединное положение и передний и задний листовидные отростки. Ра-элементы исходно также листовидные и отличаются от Рb-элементов тем, что главный зубец по своей величине почти не выделяется среди зубчиков переднего и заднего отростков и часто совсем не выражен. Ра-элементы девона и карбона обычно платформенные. Платформа образуется за счет разрастания боковых сторон или базальной полости. В первом случае, базальная полость остается маленькой и мелкой, и элемент называется платантным. Во втором случае, базальная полость, расширяясь, занимает всю нижнюю поверхность платформы. Такой элемент называется скафатным.

Как показывает опыт, для определительской практики нет необходимости иметь полный набор всех элементов аппарата и полное его описание. Стержневидные М- и S - элементы, занимая в аппарате переднее положение, отличаются эволюционной стабильностью. Наибольшей эволюционной морфологической изменчивостью обладают Р - элементы. Они являются наиболее информативной частью аппарата и служат основой для диагностики родов и видов. На строении Р - элементов построенная современная таксономия конодонтов в ранге родов и видов. Они вполне удовлетворяют требованиям стратиграфической практики и. хотя не являются полной характеристикой организма, не антагонистичны по отношению к аппаратной, так называемой мультиэлементной, таксономии.

Х. Пандер первым назвал каждый элемент отдельным видом, аналогичным виду целого животного, хотя сами эти животные не были известны. На концепцию Х. Пандера о родах и видах конодонтов повлияло его представление о конодонтах как о зубах вымершей группы рыб. Основанием для такого вывода послужило предпринятое Х. Пандером широкое изучение им современных и ископаемых зубов рыб и сопоставление их с огромными коллекциями простых конических форм конодонтов из ордовика Прибалтики.

Долгое время внешний облик конодонтовых животных не был известен. Важной вехой в изучении конодонтов стали находки отпечатков мягкотелого ископаемого животного с конодонтовым аппаратом в его головной части. Первый из них был найден в 1983г. в образце битуминозного тонкослоистого известняка нижнего карбона Шотландии, около Эдинбурга (Бриггс). Животное обладало (рис. 1) тонким (около 2мм) длинным телом (40мм). В передней части отпечатка, сдавленной при захоронении в спинно-брюшном направлении, выделяется головной отдел. Задняя половина сдавлена в боковом направлении. Следовательно, сохранившийся в задней части отпечаток плавника может свидетельствовать о его спинно-хвостовом положении, что сближает животное с представителями примитивных хордовых. На это также указывает и сегментация, намечающаяся в задней трети тела. Конодонтовый аппарат, сохранившийся внутри контура отпечатка на небольшом расстоянии от переднего конца тела представляет собой околоротовый орган. Сами конодонты функционировали не в качестве поддержек для щупалец (как предполагалось ранее), а скорее как зубы.

Вскоре после опубликования музейной находки конодонтового животного были организованы полевые исследования в районе местонахождения, в результате которых были найдены три новых отпечатка мягкого тела (1986). Новый материал однозначно свидетельствовал, что животное при жизни имело латерально уплощенное тело. Хвостовой плавник прослеживался на спинной стороне значительно дальше, чем на брюшной. Авторы пришли к выводу, что конодонты могут быть отнесены к самостоятельному типу.

Как было сказано, конодонты разделяются на три крупные группы: простые, сложные (стержневидные и листообразные) и платформенные.

Простые конодонты - это морфологическая группа конусовидных конодонтов прямой или изогнутой формы. Они были развиты единой группой в кембрии (начиная со среднего) и ордовике, и давшие дальнейшее развитие стержневидным конодонтам. Главными частями простых конодонтов (рис. 3) являются основание (б) и острие (о). В нижней трети конодонта находится полость основания (п), которая может быть заполнена особым веществом, называемом базальным каллусом. Над основанием расположено острие, прямое или изогнутое. Конодонт имеет продольные выступы - большие кили (к) спереди и сзади (б.к.) и ребра (р). В просвечивающемся конодонте можно увидеть ось роста (о.р.).

Сложные стержневидные конодонты (рис.4) имеют основание (б), которое представляет собой стержень или ветвь с зубцами первого и второго порядка. На нижней стороне находится полость основания, располагающаяся под главным зубцом (г.з.). От главного зубца отходит стержень с зубцами различной величины (з) и отростками (от).

Сложные листообразные конодонты (рис.5) состоят из основания или опоры (б), зазубренной сверху, где обычно расположены главный зубец (г.з.) и дополнительные зубцы (з). Боковые отростки отсутствуют. На нижней стороне находится полость основания или углубление (п).

Платформенные конодонты (рис.6) состоят из основания (платформы - пл) с различными второстепенными образованиями. На нижней стороне имеется полость или углубление (п) различной формы. Платформа бывает симметричной или асимметричной, клиновидной, якореобразной, серцевидной. Когда на верхней стороне платформы имеется борозда, более высокие части платформы называются парапетом. На верхней стороне может выступать вперед высокая зазубренная пластинка - свободный лист (л), оканчивающаяся короткими утолщенными зубцами в виде бугорков (бг). В центре широкой части платформы может располагаться главный бугорок, а также второстепенные бугорки, борозды, кили, парапеты.

Историческое развитие. Самые древние конодонты относятся к среднему и позднему кембрию. Они простой конусовидной формы с широкой полостью основания или крайне длинные, узкие с простыми поперечными сечениями. Размеры кембрийских несколько меньше ордовикских. Характерные роды: Proconodontus, Distacodus, Prooneotodus, Westergaardodina, Oneotodus, Oistodus, Furnishina. В низах ордовика начинают быстро развиваться сложные, главным образом, стержневидные конодонты (Paltodus, Drepanodus, Acodus, Scolopodus, Protopanderodus, Cordylodus,Prioniodus, Trichonodella).

Конодонты раннего силура похожи на ордовикских конодонтов (Acodus, Prioniodus, Lonchodus), но уже появляются и листообразные разновидности (Ozarкodina, Plectospathodus, Polygnathellus). Для позднего силура характерны: Spathognathodus, Hindeodella, Ozarcodina, Pseudooneotodus.

В раннем - среднем девоне широкое развитие получили листовые простые конодонты: Spathognathodus, Ozarкodina, Pandorinellina, Icriodus, Pelekysgnathus. Появляются первые платформенные конодонты рода Polygnathus, имевшие в это время важное стратиграфическое значение.

В позднем девоне отмечается расцвет конодонтов. Наибольшее значение получают платформенные конодонты. Наиболее важный род - Palmatolepis - имеет исключительное значение для расчленения толщ (выделено 14 пальматолеписовых зон),Также важны роды: Ancyrodella, Polygnathus, Mesotaxis, Ancyrognathus, Bispathodus.

Конодонты карбона многочисленны. В низах карбона господствует Siphonodella, Gnathodus, Scaliognathus, Bispathodus, Lochriea. В начале позднего карбона важны: Declinognathodus (для нижнего башкира), Idiognathoides, Idiognathodus, Streptognathodus, Gondolella. Последние дают важные роды для триаса. В пермских отложениях конодонты переживают вымирание. Известны некоторые угнетенные формы, перешедшие из карбона.

В триасе вновь наблюдается небольшой расцвет. Здесь развиваются, в основном, простые листовые формы: Gondolella, Neogondolella, Epigondolella.